- •15. Анатомия и физиология среднего и промежуточного мозга
- •17. Анатомия и физиология базальных ганглиев и лимбической системы
- •18. Анатомия и физиология коры больших полушарий головного мозга
- •19. Анатомия и физиология ретикулярной формации
- •4. Вегетативная нервная система
- •20. Строение и основные физиологические свойства вегетативной нервной системы (симпатическая, парасимпатическая и метасимпатическая части). Рефлекторная дуга вегетативных рефлексов
- •22. Значение гипоталамуса, подкорковых ядер и коры больших полушарий головного мозга в регуляции вегетативных функций организма
- •5. Органы чувств
- •24. Анализаторы, основные части, физиологическая роль (и.П. Павлов). Виды кожной чувствительности
- •27. Анатомия и физиология вкусового и обонятельного анализаторов.
- •6. Высшая нервная деятельность
- •29. Теория функциональной системы (Анохин). Классификация условных рефлексов. Аналитическая и синтетическая деятельность коры головного мозга. Корковое торможение, виды и физиологическая роль
- •6. Кровь
- •32. Гемолиз эритроцитов. Кровезамещение жидкости, их физиологическая роль. Плазма крови, ее состав, функции белков плазмы
- •33. Гемоглобин, его функции и соединения. Методы определения.
- •35. Группы крови человека. Резус-фактор
- •7. Кровообращение
- •37. Деятельность сердца, физиологические свойства сердечной мышцы. Механизмы саморегуляции. Сердечный цикл, роль клапанного аппарата сердца.
- •39. Иннервация сосудов. Сосудодвигательные нервы и их центры (адренореактивная и холинреактивная система синапсов сосудистых нервов)
- •40. Рефлекторная и гуморальная регуляция сосудистого тонуса
- •41. Основные закономерности гемодинамики. Давление крови. Роль рефлексогенных зон в регуляции кровяного давления
- •42. Регуляция кровяного давления, роль нервных и гуморальных влияний. Значение безусловнорефлекторных и условнорефлекторных механизмов в регуляции
- •43. Функциональная система, поддерживающая оптимальное для метаболизма артериальное давление
- •8. Дыхание
- •45. Внешнее дыхание. Механизм вдоха и выдоха. Легочная вентиляция. Обмен газов в тканях и легких. Транспорт газов кровью
- •46. Регуляция актов вдоха и выдоха. Роль блуждающего нерва
- •47. Регуляция дыхания. Роль нервных и гуморальных влияний. Значение безусловнорефлекторного и условнорефлекторного механизмов в регуляции. Функциональная система внешнего дыхания
- •9. Пищеварение.
- •49. Пищеварение в полости рта. Состав и свойства слюны, регуляция слюноотделения.
- •50. Пищеварение в желудке. Методика исследования желудочной секреции. Состав желудочного сока и расщепление пищи в желудке. Регуляция желудочной секреции, фазы (Павлов).
- •51. Пищеварение в тонкой кишке. Поджелудочная железа, ее функции. Состав и свойства сока. Регуляция секреции поджелудочной железы
- •52. Печень, ее функции в организме. Желчь и ее участие в пищеварении
- •53. Пищеварение в толстой кишке. Общие представления о механизмах всасывания в пищеварительном тракте
- •54. Функциональная система пищеварения, поддерживающая оптимальный для метаболизма уровень питательных веществ в организме. Физиологические основы голода, насыщения и жажды
- •10. Обмен веществ и энергии
- •55. Значение обмена веществ и энергии для организма человека. Методы изучения обмена энергии у человека (прямая и непрямая калориметрия)
- •56. Понятие об основном и общем (валовом) обмене. Регуляция обмена веществ и энергии
- •57. Терморегуляция в организме человека. Центр терморегуляции
- •11. Органы выделения
- •58. Общие представления о системе выделения. Строение почек и нефрона
- •59. Функции почек. Механизм клубочковой ультрафильтрации веществ
- •62. Регуляция деятельности почек. Выделение мочи
- •12. Внутренняя секреция.
- •63. Общие представления о железах внутренней секреции и гуморальном взаимодействии органов и тканей человека
- •64. Вилочковая железа.(Тимус)
- •65. Щитовидная и околощитовидная железы, их гормоны, регуляция функций
- •66. Поджелудочная железа как орган внутренней секреции, гормоны и регуляция функций.
- •67. Надпочечники, половые железы, гормоны и регуляция функций.
- •68. Гипофиз, гормоны передней, средней и задней доли, регуляция функций гипофиза
- •69. Эпифиз, его физиологическая роль
- •70. Тканевые гормоны. Биологически активные вещества негормональной природы
- •71. Размножение. Строение и функции половых органов
- •72. Половые железы, их гормоны и их роль в организме. Оплодотворение, беременность, роды. Маточный цикл и его фазы
17. Анатомия и физиология базальных ганглиев и лимбической системы
Базальные ганглии, названные так гистологами прошлого века, представляют собой структуры ядерного типа, которые располагаются в толще белого вещества переднего мозга ближе к его основанию. У млекопитающих к базальным ганглиям относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на три части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу и бледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов.
Эти анатомические образования формируют так называемую стриопаллидарную систему, которая по филогенетическим и функциональным критериям разделяется на древний палеостриатум и неостриатум. Палеостриатум представлен бледным шаром, а неостриатум, появляющийся впервые у рептилий, состоит из хвостатого ядра и скорлупы, которые объединяются под названием
полосатого тела или стриатума. Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически и характеризуются чередованием белого и серого вещества, что оправдывает возникновение термина полосатое тело.
К стриопаллидарной системе часто относят также субталамическое ядро (люисово тело) и черную субстанцию среднего мозга, которые образуют с базальными ганглиями функциональное единство. Полосатое тело состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черной субстанции среднего мозга.
Полосатое тело является своеобразным коллектором афферентных входов, идущих к базальным ганглиям. Главными источниками этих входов служат новая кора (преимущественно сенсомоторная), неспецифические ядра таламуса и дофаминэргические пути от черной субстанции.
В противоположность полосатому телу бледный шар состоит из крупных нейронов и является сосредоточением выходных, эфферентных путей стриопаллидарной системы. Аксоны локализованных в бледном шаре нейронов подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красному ядру, где начинается
руброспинальный тракт экстрапирамидной системы двигательной регуляции.
Другой важный эфферентный тракт идет от внутреннего отдела бледного шара к передневентральному и вентролатеральному ядрам таламуса, а оттуда продолжается к двигательным областям коры головного мозга. Наличие этого пути обусловливает многозвенную петлеобразную связь между сенсомоторными и двигательными областями коры, которая осуществляется через полосатое тело и бледный шар к таламусу. Примечательно, что в составе этого стриа-паллидоталамокортикального пути базальные ганглии выполняют роль афферентного звена по отношению к моторным областям коры головного мозга. Многочисленные связи стриопаллидарной системы с различными отделами мозга свидетельствуют об ее участии в процессах интеграции, однако до настоящего времени в знании о функциях базальных ганглиев остается много невыясненного.
Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Известно, что при повреждении полосатого тела наблюдается атетоз - медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация клеток стриатума вызывает также другое заболевание - хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений. Однако попытки выяснить этиологию этих нарушений в экспериментах на животных не дали результатов. Разрушение хвостатого ядра у собак и кошек не приводило к возникновению гиперкинезов, характерных для описанных выше заболеваний.
Локальное электрическое раздражение некоторых участков стриатума вызывает у животных так называемые циркуляторные двигательные реакции, характеризующиеся поворотом головы и туловища в сторону, противоположную раздражению. Раздражение других участков полосатого тела, напротив, приводит к торможению двигательных реакций, вызванных различными сенсорными раздражениями.
Наличие определенных расхождений между данными эксперимента и клиники, по-видимому, свидетельствует о возникновении системных нарушений механизмов регуляции движений при патологических процессах в базальных ганглиях. Очевидно, эти нарушения связаны с изменениями функции не только полосатого тела, но и других структур. В качестве примера можно рассмотреть возможный патофизиологический механизм возникновения дрожательного паралича - синдрома Паркинсона. Этот синдром связан с повреждением базальных ганглиев и характеризуется комплексом таких симптомов, как акинезия - малая подвижность и затруднения при переходе от покоя к движению; восковидная ригидность, или гипертонус, не зависящий от положения суставов и фазы движения; статический тремор, наиболее выраженный в дистальных отделах конечностей.
Все эти симптомы, согласно современным представлениям, обусловлены гиперактивностью базальных ганглиев, которая возникает при повреждении дофаминэргического (по всей вероятности, тормозного) пути, который идет от черной субстанции к полосатому телу. Таким образом, этиология синдрома Паркинсона обусловлена дисфункцией как полосатого тела, так и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему.
В последнее время для выяснения роли базальных ганглиев в осуществлении движений успешно используют данные микроэлектродных исследований. Эксперименты на обезьянах показали наличие корреляции между разрядами нейронов полосатого тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями лапы. Как правило, разряд нейрона предшествует началу медленного движения, а при быстрых "баллистических" движениях он отсутствует. Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи.
По современным представлениям, базальные ганглии являются одним из уровней построенной по иерархическому принципу системы регуляции движений.
Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить себе место базальных ганглиев в целостной системе двигательных центров мозга. Однако детальное исследование координирующей функции стриопаллидарной системы еще ждет своего разрешения.
Лимбическая система
В конечном мозге располагаются образования (поясная извилина, гиппокамп, миндалевидное тело, область перегородки), составляющие лимбическую систему. Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативных функций и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют "висцеральным мозгом", так как эта часть конечного мозга может рассматриваться как корковое представительство интерорецепторов. Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении желудка, мочевого пузыря в лимбической коре возникают вызванные потенциалы.
Электрическое раздражение различных областей лимбической системы вызывает изменения вегетативных функций: кровяного давления, дыхания, движений пищеварительного тракта, тонуса матки и мочевого пузыря.
Разрушение отдельных частей лимбической системы приводит к нарушению поведения: животные могут становиться более спокойными или, напротив, агрессивными, легко дающими реакции ярости, изменяется половое поведение. Лимбическая система имеет широкие связи со всеми областями головного мозга, ретикулярной формацией и гипоталамусом. Она обеспечивает высший корковый контроль всех вегетативных функций (сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, обмена веществ и энергии.