Диацитоз.

Диацитоз является комбинацией эндоцитоза (микропиноцитоза) и экзоцитоза. Этот вид цитоза используется для переноса веществ через клеточные барьеры. С помощью диацитоза осуществляется обмен некоторых веществ между плазмой крови и тканевой жидкостью. В этом случае вещества проходят эпителиальные клетки кровеносных сосудов. Этот же вид характерен для эпителия почечных канальцев. Через клетки слизистых отдельных органов в полости путем диацитоза попадают некоторые антитела. При диацитозе происходит увеличение площади плазмолеммы (экзоцитоз) или уменьшение (эндоцитоз). Поэтому в клетках экзоцитоз всегда сопровождается эндоцитозом. Это позволяет клетке сохранить относительное постоянство плазмолеммы. 3)Рецепторно -сигнальная функция ПАК

Рецепторная функция и ее механизм. В ПАК имеются специальные молекулы – рецепторы, которые воспринимают (узнают) физические и химические сигналы. Рецепторами являются интегральные белки или гликопротеины и имеют общую сходную структуру. В надмембранной области (гликокаликс) наружный домен рецептора, который взаимодействует с сигналом (химической молекулой). Этот домен переходит в трансмембранный домен, который находится в билипидном слое (пересекает его). Третий, цитоплазматический домен, локализуется в периферической гиалоплазме. Транспортный домен служит для фиксации рецептора в плазмолемме и передачи сигнала путем изменения своей конформации. Эта модификация вызывает цепь последовательных реакций, в результате которых клетка реагирует на полученный сигнал. Наружный домен рецептора может быть гликозилирован, т.е. иметь олигосахаридный компонент. Он используется для рецепции сигнала.

Наружный домен рецептора имеет уникальную структуру и взаимодействует только с определенными молекулами-сигналами. В результате рецепторная функция является высокоспецифичной. Взаимодействие сигнала со специфическим рецептором клетка может использовать для регуляции транспортной функции. У многоклеточных животных в качестве специфических сигналов широко используются гормоны, нейромедиаторы и иммуномедиаторы. Нейромедиатор ацетилхолин взаимодействует со своими рецепторами, в результате чего открываются каналы для K⁺ и Na⁺ в ПАК нервных клеток. Гормон инсулин усиливает работу переносчиков глюкозы. Активацию рецепторов может индуцировать эндоцитоз. Половой гормон тестостерон проникает в билипидный слой и взаимодействует со специальными рецептором. Образовавшийся комплекс транспортируется в ядро и индуцирует работу генов, которые контролируют развитие мужских половых признаков. Гормоны и медиаторы часто являются первичными сигнальными посредниками передачи информации. В этом случае активация рецептора приводит к активации фермента аденилатциклазы. Она превращает АТФ в циклическую форму АМФ (цАМФ). Циклическая АМФ способна активировать другие регуляторные белки или ферменты. В результате этого в клетке происходят определенные изменения, вызывающие адекватную реакцию клетки.

Нарушение рецепторной функции ПАК является причиной определенных болезней изменение структуры и функции рецепторов инсулина приводит к тому, что не включается переносчик глюкозы в жировых и мышечных клетках в результате развивается инсулинозависимая форма сахарного диабета. Нарушение структуры рецептора тестостерона у людей с набором хромосом XY вызывает болезнь тестикулярную феминизацию (синдром Морриса).

4) Контактная функция ПАК Структура и функции клеточных контактов.

 Для нормальной жизнедеятельности клеток многоклеточного организма большое значение имеют контакты между клетками. Эту контактную функцию выполняет ПАК. По функции различают 3 вида постоянных клеточных контактов: механические, изолирующие и коммуникационные.

Механические контакты необходимы для образования и сохранения многоклеточных структур (тканей, органов). Этот вид контактов обеспечивает и перераспределяет механические нагрузки с одной клетки на другие. Во всех случаях основную роль в их образовании играет гликокаликс. В зоне простого механического контакта участки ПАК более удалены друг от друга, чем вне зоны контакта, в этой зоне происходит взаимодействие углеводных компонентов гликокаликса различных клеток. В результате образуется единая для контактирующих клеток надмембранная структура. Она и удерживает клетки вместе.

Простой механический контакт может усложняться путем изменения конфигурации участков ПАК и образование контактов типа “замок”. В таком варианте существенную роль играет и плазмолемма. Наиболее сложный вид механического контакта получил название десмосомы. При образовании десмосомы в зоне контакта между клетками образуется белковая пластинка. От нее к плазмолемме отходят фибриллярные структуры. В формировании десмосомы принимает участие и субмембранный комплекс. В периферической гиалоплазме в зоне контакта в обеих клетках образуются толстые белковые пластинки. Эти пластинки фиксируются в гиалоплазме скелетными фибриллами.

Изолирующий контакт обеспечивает разделение содержимого различных полостей организма и межклеточной жидкости. Поэтому такой вид контакта характерен для различных эпителиальных клеток.

Главную роль в формировании изолированных контактов играют роль специальные интегральные белки. Они взаимодействуют между собой и с такими же белками плазмолеммы другой клетки. В результате в зоне контакта образуется непрерывные белковые полоски, которые выполняют роль барьера. Взаимодействие барьерных белков различных клеток приводит к сближению их плазмолемм в зоне контакта. Для эффективности изоляции необходима стабильность (неподвижность) белковых полосок. С этой целью белки-полоски фиксируются в билипидном слое с помощью микрофибрилл. Другим своим концом микрофибриллы взаимодействуют с микротрубочками. В зоне контакта может образовываться только несколько полосок, если необходима сильная степень изоляции. В эпителии мочевого пузыря для предотвращения попадания мочи в тканевую жидкость формируется до 8 полосок. В эпителии почечных канальцев формируется 1 полоска.

Коммуникационные (щелевые) контакты формируются для обмена между клетками. Основы этих контактов специальные интегральные канальные белки-коннексины. В зоне контакта 6 молекул таких белков образуют канальную структуру, или коннексон. Коннексоны таких клеток взаимодействуют между собой и формируют общий канал. Это приводит к сближению плазмолемм различных клеток в зоне коммуникационного контакта. Как правило, в зоне такого контакта функционируют несколько коннексон. Работа коннексон регулируется клеткой путем открывания-закрывания канала.

Нарушение струкуры и функции постоянных контактов приводит к различным аномалиям. Повышенная степень отделения роговых чешуек кожи эпителия (перхоть) может быть следствием аномалий формирования механических контактов. Причиной образования раковых клеток может быть неспособность образовывать коммуникационные контакты.

5) Локомоторная и индивидуализирующая функция ПАК Важной функцией ПАК является функция индивидуализации. Она проявляется в различии клеток по химическому строению компонентов гликокаликса. Эти различия могут касаться структуры надмембранных доменов нескольких интегральных и полуинтегральных белков. Большое значение в реализации функции индивидуализации имеют различия по углеводным компонентам гликокаликса (олигосахариды гликолипидов и гликопротеинов ПАК). Эти различия могут касаться гликокаликса одинаковых клеток разных организмов. Различный состав гликокаликса характерен и для различных клеток одного многоклеточного организма. Молекулы, ответственные за функцию индивидуализации, получили название антигенов. Структура антигенов контролируется определенными генами. Каждый ген может определять несколько вариантов одного антигена. Организм имеет большое количество разных систем антигенов. В результате он имеет уникальный набор вариантов различных антигенов. В этом проявляется функция индивидуализации ПАК.

На основе функции индивидуализации многоклеточный организм отличает собственные клетки от чужих. Это очень важно при заражении организма паразитическими организмами. Клетки паразита узнаются по наличию у них антигенов, которых нет у хозяина. Чужие антигены активируют иммунную систему, которая специфически реагирует на них. В результате иммунной реакции чужеродные клетки разрушаются. Существование функции индивидуализации необходимо учитывать при трансплантации органов и тканей. Клетки трансплантата должны иметь такие же антигены, которые есть у реципиента (человек, которому пересаживается трансплантат).

Для ПАК характерна локомоторная функция. Она реализуется в виде передвижения отдельных участков ПАК или всей клетки. Эта функция осуществляется на основе субмембранного опорно-сократительный аппарата. С помощью взаимного скольжения и полимеризации – деполяризации микрофибрилл и микротрубочек в определенных районах ПАК образуются выпячивания участков плазмолеммы. На этой основе происходит эндоцитоз. Согласованное перемещение многих участков ПАК приводит к движению всей клетки. Высокой подвижностью обладают клетки иммунной системы макрофаги. Они способны к фагоцитозу чужеродных веществ и даже целых клеток и передвигаются практически по всему организму. Нарушение локомоторной функции макрофагов вызывает повышенную чувствительность организма к возбудителям инфекционных заболеваний. Это обусловлено участием макрофагов в иммунных реакциях.

Кроме рассмотренных универсальных функций ПАК эта субсистема клетки может выполнять и другие, специализированные функции.

6) Строение и функции ЭПС Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум, представляет собой систему плоских мембранных цистерн и мембранных трубочек. Мембранные цистерны и трубочки соединяются между собой и образуют мембранную структуру с общим содержимым. Это позволяет изолировать определенные участки цитоплазмы от основной ниалоплазмы и реализовать в них некоторые специфические клеточные функции. В результате происходит функциональная дифференцировка различных зон цитоплазмы. Строение мембран ЭПС соответствует жидкостно-мозаичной модели. Морфологически различают 2 вида ЭПС: гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Гладкая ЭПС представлена системой мембранных трубочек. Шероховатая ЭПС является системой мембранных цистерн. На наружной стороне мембран шероховатой ЭПС находятся рибосомы. Оба вида ЭПС находятся в структурной зависимости – мембраны одного вида ЭПС могут переходить в мембраны другого вида.

Функции эндоплазматической сети:

1. Гранулярная ЭПС участвует в синтезе белков, в каналах образуются сложные молекулы белков.

2. Гладкая ЭПС участвует в синтезе липидов, углеводов.

3. Транспорт органических веществ в клетку (по каналам ЭПС).

4. Делит клетку на секции, – в которых могут одновременно идти разные химические реакции и физиологические процессы.

Гладкая ЭПС является полифункциональной. В ее мембране имеются белки-0ферменты, которые катализируют реакции синтеза мембранных липидов. В гладкой ЭПС синтезируются и некоторые не мембранные липиды (стероидные гормоны). В состав мембраны этого типа ЭПС включены переносчики Са²⁺. Они транспортируют кальций по градиенту концентрации (пассивный транспорт). При пассивном транспорте происходит синтез АТФ. С их помощью в гладкой ЭПС регулируется концентрация Са²⁺ в гиалоплазме. Этот параметр важен для регуляции работы микротрубочек и микрофибрилл. В мышечных клетках гладкая ЭПС регулирует сокращение мускулатуры. В ЭПС происходит детоксикация многих вредных для клетке веществ (лекарственные препараты). Гладкая ЭПС может образовывать мембранные пузырьки, или микротельца. Такие пузырьки осуществляют специфические окислительные реакции изолированно от ЭПС.

Главной функцией шероховатой ЭПС является синтез белков. Это определяется наличием на мембранах рибосом. В мембране шероховатой ЭПС имеются специальные белки рибофорины. Рибосомы взаимодействуют с рибофоринами и фиксируются на мембране в определенной ориентации. Все белки синтезирующиеся в ЭПС имеют концевой сигнальный фрагмент. На рибосомах шероховатой ЭПС идет синтез трех типов белков:

1. Мембранные белки. Все белки плазмолеммы, мембран самой ЭПС и большинство белков других органоидов являются продуктами рибосом ЭПС.

2. Секреторные белки. Эти белки попадают в полость ЭПС, а затем путем экзоцитоза выводятся из клетки.

3. Внутриорганоидные белки. Эти белки локализуются и функционируют в полостях мембранных органоидов: самой ЭПС, комплекс Гольджи, лизосом, митохондрий. ЭПС участвует в образовании биомембран.

В цистернах шероховатой ЭПС происходит посттрансляционная модификация белков.

ЭПС является универсальным органоидом эукариотических клеток. Нарушение структуры и функции ЭПС приводит к серьезным последствиям. ЭПС является местом формирования мембранных пузырьков со специализированными функциями (пероксисомы).

7) Комплекс Гольджи и лизосомы. Строение и функции. Комплекс Гольджи.

Комплекс Гольджи является универсальным мембранным органоидом эукариотических клеток. Структурная часть комплекса Гольджи представлена системой мембранных цистерн, образуя стопку цистерн. Эту стопку называют диктиосомой. От них отходят мембранные трубочки и мембранные пузырьки.

Комплекс Гольджи может быть представлен в клетке одной диктиосомой в специальном участке цитоплазмы. В одной клетке может находиться несколько связанных между собой изолированных диктиосом.

В диктиосоме комплекса Гольджи различают 2 полюса: проксимальный (регенераторный) и дистальный (функциональный). Проксимальный полюс обращен к цитоплазме, или ядру, а дистальный – к плазмолемме.

Строение мембран комплекса Гольджи соответствует жидкостно-мозаичной структуре. Мембраны различных полюсов разделяются по количеству гликолипидов и гликопротеинов. На проксимальном полюсе происходит образование новых цистерн диктиосомы. От участков гладкой ЭПС отрываются мелкие мембранные пузырьки и передвигаются в зону проксимального полюса. Здесь они сливаются и образуют более крупную цистерну. В результате этого процесса в цистерны комплекса Гольджи могут транспортироваться вещества, которые синтезируются в ЭПС. От боковых поверхностей дистального полюса отрываются пузырьки, которые участвуют в энджоцитозе.

Комплекс Гольджи выполняет 3 общих клеточных функции: