Лекция 7 Физиология крови

Рассматриваемые вопросы:

1. Основные функции крови.

2. Объём и распределение крови.

3. Состав и свойства плазмы.

4. Форменные элементы крови. Эритроциты.

5. Форменные элементы. Лейкоциты.

6. Тромбоциты. Свёртывание крови.

Кровь – разновидность соединительной ткани, составляющая вместе с лимфой и тканевой жидкостью внутреннюю среду организма. Кровь и органы, в которых происходит образование и разрушение кровяных телец (костный мозг, печень, отчасти лимфоидные органы), объединяют в единую систему крови, деятельность которой регулируется нейрогуморальными механизмами.

Поддерживая относительное постоянство своего состава, кровь осуществляет стабилизацию (гомеостаз) внутренней среды, что необходимо для нормальной жизнедеятельности клеток и тканей. Наряду с нервной системой кровь обеспечивает функциональное единство всех частей организма.

Сохраняя постоянство состава, кровь тем не менее является достаточно лабильной системой, быстро отражающей происходящие в организме изменения как в норме, так и в патологии. Поэтому в практической ветеринарии и в медицине широко используют гематологические анализы.

Основные функции крови

1. Кровь принимает участие в процессах обмена веществ. Хотя кровь нигде непосредственно не соприкасается с клетками органов (за исключением костного мозга и селезёнки), питательные вещества переходят из неё к клеткам через тканевую (межклеточную, интерстициальную) жидкость, заполняющую межклеточные пространства. Из тканевой жидкости в кровь поступают продукты клеточного метаболизма, основная часть которых переносится кровью к органам выделения.

2. Кровь участвует в дыхательных процессах. Она осуществляет перенос кислорода от лёгких к тканям, углекислого газа в обратном направлении. В переносе кислорода основную роль выполняет гемоглобин, в переносе углекислого газа – соли, растворённые в плазме крови.

3. Кровь выполняет функцию теплорегуляции. Имея в своём составе большое количество воды и обладая высокой удельной теплоёмкостью, кровь аккумулирует в себе тепло и равномерно распределяет его по органам. При избытке тепла в организме кровь через периферические сосуды (испарением) отдаёт часть его в окружающую среду.

4. Через кровь осуществляется гуморальная регуляция деятельности органов и систем организма. Гуморальными агентами служат поступающие в кровь гормоны, медиаторы, электролиты, клеточные метаболиты и другие продукты обмена веществ. Эту функцию крови называют также коммуникационной.

5. Кровь выполняет защитную функцию, предохраняя организм от действия микробов, вирусов и их токсинов, а также других чужеродных организму веществ. Эта функция осуществляется за счёт бактерицидных свойств плазмы, фагоцитарной активности лейкоцитов, а также за счёт деятельности иммунокомпетентных клеток – лимфоцитов, ответственных за тканевый и клеточный иммунитет.

Объём и распределение крови

Объём крови у животных составляет в среднем 7 – 9% от массы тела (с колебаниями от 5 до 13%). В практике общий объём крови определяют косвенно, по объёму плазмы, т.е. фазы, свободной от форменных элементов.

Кровь, находящаяся в теле животного, подразделяется на две фракции: циркулирующую (55 – 60% общего объёма) и депонированную (40 – 45%). Депо крови являются капиллярная система печени (15 – 20%), селезёнка (15%), кожа (10%). Временным депо может служить капиллярная система малого круга кровообращения. Депонированная кровь содержит больше форменных элементов, чем кровь, циркулирующая в сосудах. Обе фракции крови находятся в динамическом равновесии, их соотношение определяется состоянием организма.

Выход крови из депо происходит при мышечной деятельности, кровопотерях, понижении атмосферного давления, т.е. когда организм испытывает недостаток кислорода.

Состав и свойства плазмы

Кровь представляет собой непрозрачную вязкую жидкость солоноватого вкуса и своеобразного запаха. В артериях кровь ярко-красная (насыщенная кислородом), в венах – вишневого цвета.

Кровь, предохранённая от свёртывания, при отстаивании или центрифугировании разделяется на два слоя: осевшие форменные элементы (35 – 42% по объёму) и плазму (58 – 65%).

Плазма – полупрозрачная жидкость желтоватого цвета с вязкостью 1,7 – 2,2, относительной плотностью 1,030 – 1,035. Содержит в среднем 91% воды и 9% сухих веществ, в том числе 8% органических (белки, небелковые азотистые вещества, глюкозу, липиды, витамины и др.). Неорганические вещества представлены минеральными солями, катионами которых являются Na⁺, K⁺, Mg^2+.

Общее содержание белков – 6,8 – 7,8% объёма плазмы. Основные из них: альбумины – 2,9 – 3,4%, глобулины – 3,8 – 4,3, фибриноген – 0,1%.

Белки плазмы выполняют многообразные функции:

обеспечивают оптимальную вязкость крови, что важно для нормального кровообращения и артериального давления;

удерживая воду в кровяном русле, способствуют поддержанию так называемого онкотического (коллоидно-осмотического) давления плазмы, а следовательно, и водного баланса организма;

являются резервом для построения тканевых белков;

выполняют функции переносчиков биологически активных веществ – гормонов, витаминов, пигментов, метаболитов, микроэлементов;

принимают участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия (рН) крови;

входя в состав липопротеинов, участвуют в транспортировке кровью липидов и липоидов;

играют важную роль в процессе свёртывания крови (фибриноген);

выполняют (γ-глобулины) защитные функции, являясь факторами специфического и неспецифического иммунитета.

Белки плазмы образуются главным образом в печени, подвергаются быстрому распаду и обновлению. Период полуобновления этих белков составляет в среднем 6 – 7 дн.

В норме осмотическое давление крови составляет 7,3 атм (745 кПа), что соответствует температуре замерзания, равной – 0,54ºС. Аналогичное осмотическое давление имеет 0,93%-ный раствор хлористого натрия.

Растворы, осмотическое давление которых равно плазме, называются изотоническими. Растворы с меньшим осмотическим давлением называются гипотоническими, с большим – гипертоническими. Отклонение осмотического давления плазмы от нормальных величин отражается на структуре и функции клеточных элементов крови. Это следует учитывать при внутривенном введении животным питательных веществ или лечебных средств в большом количестве жидкости.

Форменные элементы крови. Эритроциты

К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Содержание их в единице объёма крови относительно постоянно для данного вида животных, хотя и подвержено влиянию возраста, зависит от физиологического состояния, условий окружающей среды. Содержание форменных элементов может резко меняться при патологических состояниях организма.

Кроветворение. Процесс образования, развития и созревания форменных элементов крови носит название гемопоэза. Он осуществляется в органах кроветворения, основным из которых является красный костный мозг.

Различают два периода кроветворения – антенатальный и постнатальный. Первый имеет место во время внутриутробного развития, второй – после рождения животного.

Основную массу форменных элементов крови составляют красные кровяные тельца – эритроциты. Это специализированные безъядерные (у млекопитающих) клетки диаметром 7 – 9 мкм, имеющие форму двояковогнутого диска. Благодаря специфической форме, пористой поверхности, способности к обратимой деформации при прохождении через узкие капилляры (пластичности) эритроциты хорошо приспособлены к выполнению своей основной функции – переносу дыхательных газов.

Эритроциты образуются внутри сосудов в синусах красного костного мозга. Поступающие в кровь эритроцитарные клетки уже не имеют ядра, но содержат базофильное вещество, которое окрашивается основными красками.

Созревшие эритроциты циркулируют в крови 100 – 120 дн., после чего фагоцитируются клетками ретикулоэндотелиальной системы печени, селезёнки и костного мозга. За сутки обновляется в среднем 0,8 – 1% эритроцитов, однако скорость эритропоэза (образование красных кровяных телец) может резко возрастать при кровопотерях, недостатке кислорода, патологическом укорочении длительности жизни эритроцитов.

Гемоглобин. Около 34% общей и 90% сухой массы эритроцита приходится на долю дыхательного пигмента – гемоглобина (Hb). Это вещество способно легко связывать и отщеплять кислород, превращаясь соответственно в окислённый (HbO₂) и восстановленный гемоглобин (Hb).

Недостаток гемоглобина является причиной анемии. Под этим термином понимают снижение способности крови переносить кислород. При анемии уменьшается либо число эритроцитов, либо содержание в них гемоглобина (а иногда – и то и другое).

Гемоглобин представляет собой глобулярный белок, полипептидные цепи которого свёрнуты в компактную глобулу. Такая конформация способствует выполнению гемоглобином его основной функции – связывания и переноса кислорода.

Различают две разновидности гемоглобина – тип А у взрослых животных и тип F у плода. Они различаются по структуре полипептидных цепей.

Миоглобин. Это сложный белок мышечной ткани, связывающий переносимый кровью молекулярный кислород и передающий его окислительным системам волокон.

Миоглобин обладает большим сродством к кислороду, чем гемоглобин, и может связывать до 15% общего количества кислорода в организме. Высвобождение О₂ из миоглобина происходит при сокращении работающих мышц, когда сжимаются капилляры и давление кислорода резко падает.

Физико-химические свойства эритроцитов. Мембрана эритроцитов состоит из белков, липо- и гликопротеидов, толщина её около 10 нм. Мембрана в миллион раз более проницаема для анионов (Cl^-, HCO₃^-), чем для катионов. Перенос веществ через мембрану осуществляется как путём диффузии, так и путём связывания молекулами-переносчиками, встроенными в мембрану. Необходимая для этих процессов АТФ образуется в результате гликолиза.

Форменные элементы. Лейкоциты.

Лейкоциты, или белые кровяные тельца, - бесцветные клетки, имеющие ядро и протоплазму специфической структуры и не содержащие гемоглобина. Происходят из одной «материнской» стволовой клетки костного мозга, дающей начало элементам моноцитарного, гранулоцитарного и лимфоцитарного ряда. Первые две группы – моноциты и гранулоциты (базофилы, нейтрофилы и эозинофилы) – образуются и дифференцируются в костном мозгу, третья группа (лимфоциты) образуется в лимфатических узлах, селезёнке и тимусе из первичных стволовых клеток костного мозга и дифференцируются в одном из лимфоидных органов.

Средние показатели содержания лейкоцитов в крови сельскохозяйственных животных примерно в 1000 раз меньше, чем эритроцитов.

Значительное и стойкое повышение числа лейкоцитов называется лейкоцитозом, уменьшение – лейкопенией. Лейкоцитоз может быть физиологическим (после приёма корма, при мышечной работе, при беременности) и патологическим (при инфекционных болезнях, воспалительных процессах). Продолжительность жизни большинства лейкоцитов – от нескольких часов до нескольких дней.

Процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов называют лейкоцитарной формулой, или лейкограммой. Определение её имеет большое диагностическое и прогностическое значение.

Лейкоциты способны окружать инородные тела, захватывать их в цитоплазму и переваривать с участием лизосом. Это явление носит название фагоцитоза (И.И.Мечников). В лейкоцитах содержатся соответствующие ферменты – протеазы, пептидазы, липазы, дезоксирибонуклеазы.

Все виды лейкоцитов участвуют в защитных реакциях организма, но каждый вид осуществляет это особым способом.

Тромбоциты. Свёртывание крови

Тромбоциты, или кровяные пластинки, представляют собой плоские безъядерные (кроме птиц, рыб и рептилий) клетки неправильной округлой формы, диаметром 2 – 4 мкм, толщиной 0,5 – 0,7 мкм. В крови взрослых сельскохозяйственных животных их содержится 200 – 450 тыс., в крови птиц – 50 тыс. в 1 мкл. Образуются в красном костном мозгу из стволовой клетки, проходя через стадии мегокариобласта и мегакариоцита. Тромбоциты хрупки, легко разрушаются. В гранулах протоплазмы тромбоцитов содержится липопротеин (тромбоцитарный фактор), ферменты метаболизма, серотонин, гистамин, адреналин, запасы АТФ.

Тромбоциты участвуют: а) в остановке кровотечения и свёртывании крови; б) в неспецифических защитных реакциях (фагоцитоз небиологических инородных тел и иммунных комплексов).

Остановка кровотечения (гемостаз) при ранении мелких сосудов происходит у животных в течение 4 – 8 мин. Этот гемостаз в сосудах с низким давлением называется первичным. Он обусловлен длительным спазмом сосудов и механической закупоркой их агрегатами тромбоцитов.

Прилипая к коллагеновым волокнам краёв раны, тромбоциты (вследствие повышения проницаемости их мембран) выделяют АТФ и АДФ, а также сосудосуживающие вещества – адреналин, норадреналин, серотонин. Просвет повреждённого сосуда уменьшается и закрывается тромбоцитами. Под влиянием АДФ происходит агрегация тромбоцитов, которая носит обратимый характер.

Вторичный гемостаз обеспечивает плотное закрытие повреждённых сосудов тромбом. Он предохраняет от возобновления кровотечения из повреждённых мелких сосудов и является основным механизмом защиты от кровопотери при повреждении сосудов мышечного типа. При этом происходит необратимая агрегация тромбоцитов и образование кровяного сгустка (свёртывание крови).

Свёртывание крови – это цепь последовательных ферментативных процессов, приводящих в конечном итоге к выпадению в осадок белка плазмы – фибриногена и образованию сгустка из нитей фибрина и захваченных форменных элементов.

Известно 13 факторов, способствующих свёртыванию крови, которые содержатся в плазме, форменных элементах и тканях. Большинство из них не биохимическому эффекту – проферменты.

Обнаружены факторы, препятствующие свёртыванию крови (ингибиторы, антикоагулянты), а также вещества, обеспечивающие растворение кровяного сгустка (факторы фибринолиза).

Активные факторы свёртывания – это в основном белки, синтезируемые печенью. Их взаимодействие – это каскад процессов активации проферментов, каждый из которых необходим для следующего этапа. При этом факторы, действующие на начальных этапах, требуются в очень малых количествах.

Контрольные вопросы:

1.Основные функции крови.

2.Объём и распределение крови.

3.Состав и свойства плазмы.

4.Форменные элементы крови. Эритроциты. Лейкоциты.

5. Тромбоциты. Свёртывание крови