Лекция 3 Возбудимость и возбуждение. Общие свойства возбудимых тканей

Рассматриваемые вопросы:

1. Природа мембранного потенциала.

2. Потенциал действия.

3. Распространение нервного импульса.

4. Межклеточная передача возбуждения.

5. Передача возбуждения в рецепторах.

Возбудимость – одна из форм проявления раздражимости, возникшая в процессе эволюции и связанная с деятельностью специализированных клеток и тканей. Такими клетками являются нервные, мышечные и некоторые виды железистых.

На воздействие раздражителей (стимулов, возбуждающих факторов) эти клетки реагируют специфическим обратимым изменением ионной проницаемости и мембранного потенциала. Эти изменения, в свою очередь, являются важнейшими компонентами процессов возбуждения и торможения.

Сила, длительность и быстрота реакции возбудимых объектов значительно варьируют. Это зависит от их структуры, функционального состояния, а также характера раздражителя.

По своей энергетической сущности раздражители могут быть механическими, химическими, термическими, электрическими, а по биологическому значению – адекватными и неадекватными.

Адекватные (соответствующие, специфические) – это раздражители, способные при минимальной энергии раздражения вызывать возбуждение рецепторных аппаратов и клеток, специально приспособленных для восприятия данного вида раздражителя. Так, для клеток сетчатки глаза адекватный раздражитель – световые лучи (кванты света); для слуховых рецепторов – звуковые колебания; для мышечных волокон – нервный импульс; для хеморецепторов, воспринимающих газовый состав крови, - углекислота, и т.д.

Неадекватные (общие, неспецифические) раздражители также вызывают ответную реакцию возбудимых структур, но лишь при значительной силе и длительности воздействия (например, ощущение от вспышки света при сдавливании глазного яблока). В эксперименте ответную реакцию возбудимого объекта (нервно-мышечного препарата) можно вызвать многими неспецифическими раздражителями (сдавливанием, воздействием соли, подсушиванием, нагреванием и др.). Однако чаще для этой цели используют электрические импульсы разной формы.

Электрический ток считают адекватным раздражителем для возбудимых тканей, поскольку их функциональная активность всегда сопровождается биоэлектрическими явлениями.

Мерой возбудимости тканей является порог возбудимости (порог раздражения). Это минимальная сила раздражителя (действующего внезапно и достаточно длительно), которая способна вызвать процесс возбуждения.

Раздражители меньшей или большей силы называются соответственно подпороговыми и сверхпороговыми. Величина порога характеризует сравнительную возбудимость разных тканей. Чем ниже порог возбуждения (сила стимула), тем выше возбудимость. Порог возбуждения нерва ниже, чем порог возбуждения мышцы и особенно железы. Функциональное состояние ткани (работа, утомление, уровень метаболизма) также влияют на величину порога.

Возбуждение – реакция возбудимой клетки на действие раздражителя, проявляющаяся в совокупности физических, физико-химических и функциональных изменений. Различают общие и специфические признаки возбуждения. К общим для всех возбудимых тканей признакам относят изменение мембранного потенциала и сопутствующие ему изменения уровня обменных процессов с выделением энергии (тепловой, электрической, лучистой). При этом раздражитель (стимул) служит лишь пусковым фактором; его энергия может быть значительно ниже, чем получаемая за счёт обмена веществ энергия возбуждения.

Специфические признаки возбуждения определяются формой перехода системы от состояния покоя к свойственной деятельности: для нервной ткани – это генерация распространяющегося импульса, синтез и разрушение медиаторов; для мышечной – сокращение, для железистой – образование и выделение секрета.

Возбуждение может быть местным и распространяющимся. Местное возбуждение захватывает лишь отдельные структуры возбудимых образований. Оно возникает в участках клеточных мембран, специализирующихся на восприятии внешних раздражителей (рецепторная мембрана) или сигналов от других нервных клеток (постсинаптическая мембрана). Это возбуждение нарастает по мере увеличения раздражения и, достигнув определённой пороговой величины, переходит в распространяющееся возбуждение, которое по принципу «всё или ничего» сразу приобретает максимальную амплитуду.

Таким образом, местное возбуждение можно рассматривать как начальный этап, пусковой механизм распространяющегося возбуждения. Однако в возбудимых тканях относительно низкой организации (в частности, железистом эпителии) местное возбуждение, приводящее к специфической деятельности клеток, является единственной формой ответа на раздражение.

Природа мембранного потенциала

Во всех возбудимых клетках существует электрический потенциал между внутренней стороной плазматической мембраны и поверхность клетки. Этот мембранный потенциал покоя имеет определённую направленность (внутренняя сторона заряжена отрицательно по отношению к внешней) и величину, характерную для каждого вида клеток.

Зарегистрировать мембранный потенциал можно с помощью специальных микроэлектродов.

Потенциал покоя оказывает влияние на скорость трансмембранного переноса веществ (что важно, например, для функции эпителия почечных канальцев), а также является основой возникновения распространяющегося импульса в возбудимых тканях. Снижение величины мембранного потенциала называется деполяризацией, а увеличение - гиперполяризацией.

Потенциал действия

Потенциалом действия называют быстрое колебание (спайк) мембранного потенциала, возникшее при возбуждении нервных и мышечных клеток. В основе его лежат резкие обратимые изменения проницаемости натриевых (и калиевых) каналов мембраны при достижении раздражителем определённого критического уровня.

Генерация потенциала действия подчиняется закону «всё или ничего». Он возникает лишь при пороговой силе раздражения и сразу же достигает максимальной величины.

Однако возникновению потенциала действия в точке раздражения предшествуют активные подпороговые изменения мембранного потенциала. Возникает генераторный потенциал, обладающий особыми свойствами: отсутствием латентного периода, зависимостью от силы раздражителя, нераспространением по волокну.

Распространение нервного импульса

Распространяющийся нервный импульс обеспечивает передачу информации от периферических рецепторных окончаний к нервным центрам, а от них к эффекторам. В мышечных клетках распространяющийся нервный импульс оказывает пусковое влияние на процессы, активизирующие сократительный аппарат.

Проведение потенциала действия по нерву можно сравнить с распространением пламени по бикфордову шнуру: в обоих случаях импульс возникает при пороговом запале, распространение идёт с определённой скоростью без затухания, передаваясь от возбуждённого (горящего) участка к соседнему невозбуждённому (негорящему).

В основе объяснения этого механизма лежит теория местных токов, впервые предложенная немецким физиологом Л.Германом (1879), а затем теоретически обоснованная и экспериментально подтверждённая работами А.Ходжкина (1937).

Согласно этой теории возникший в точке раздражения потенциал действия является не только показателем состояния возбуждения данного участка, но и источником раздражения соседнего невозбуждённого участка волокна. Это происходит вследствие возникновения круговых, или местных, токов между возбуждённым (т.е. отрицательно заряжённым) и соседним (положительно заряжённым) участками мембраны.

В результате местного электрохимического сдвига ионной проницаемости мембраны возникает её деполяризация и достигается критический пороговый потенциал, переходящий в потенциал действия. В зоне, первоначально возбуждённой, в это время восстанавливается потенциал покоя. Затем потенциал действия возникает на следующем участке волокна и т.д. Поэтому волна возбуждения проходит вдоль волокна, не затухая и не поворачивая назад, ибо на соседнем пройденном участке находится рефрактерная зона.

Таким образом, распространение (проведение) возбуждения заключается в последовательном возникновении и исчезновении потенциалов действия на протяжении нервного или мышечного волокна.

Такое непрерывное (без декремента) поведение импульсов характерно для мышечного волокна и безмякотных, безмиелиновых нервных волокон, имеющих только шванновскую оболочку. Таких волокон в нервной системе меньшинство.

Следовательно, возбуждение в миелинизированных нервных волокнах распространяется скачкообразно, сальтаторно (лат. salto – скачу, прыгаю). При этом пассивное электротоническое распространение тока по миелинизированным участкам волокна сочетается с периодическим усилением импульса в перехватах.

Прерывистый механизм передачи импульсов по волокну имеет преимущество перед непрерывным, т.к. обеспечивает большую скорость проведения, меньший расход энергии и повышенную надёжность.

Скорость проведения импульса в нервных волокнах определяется их гистологическим строением и диаметром. В миелинизированных нервных волокнах она составляет 30 – 120 м/с (выше в более толстых волокнах), в безмякотных нервных волокнах – 0,5 – 3 м/с, в скелетных мышечных волокнах – до 5 м/с.

Волокна, входящие в состав однотипных или смешанных нервов, проводят возбуждение изолированно. Это значит, что импульсы, распространяющиеся по одним волокнам, не переходят на другие и адресуются лишь к тем клеткам, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна.

Межклеточная передача возбуждения

Переход возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку – нервную, мышечную, секреторную – осуществляется при участии синапсисов.

Синапсисы (от греч. synapsis – соединение, связь) – особый тип прерывистых контактов между клетками, приспособленных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Делят их в зависимости от локализации (центральные и периферические), функции (возбуждающие и тормозные), способа передачи возбуждения (химические, электрические, смешанные), природы действующего агента (холинергетические или адренергетические).

Синапсисы могут быть между двумя нейронами (межнейронные), между нейроном и мышечным волокном (нервно-мышечные), между рецепторными образованиями и отростками чувствительных нейронов (рецепторно-нейронные), между отростком нейрона и другими клетками (железистыми, ресничными).

Несмотря на определённые морфологические и функциональные различия (о которых будет сказано ниже), общие принципы ультраструктуры синапсисов одинаковы.

Основными компонентами синапсиса являются: пресинаптическая часть (обычно утолщённое окончание пресинаптического аксона), постсинаптическая часть (участок клетки, к которому подходит пресинаптическое окончание) и разделяющая их синаптическая щель (в синапсисах с электрической передачей она отсутствует).

Передача возбуждения в рецепторах

Рецепторы (от лат. recipio - принимать) – специфические чувствительные окончания, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды и преобразующие энергию раздражителя в электрохимические сигналы – нервные импульсы.

Являясь начальным звеном сложных сенсорных систем, рецепторные аппараты служат для животного основным источником информации.

По нервным волокнам закодированная в виде неспецифических импульсов информация поступает в нейроны центральной нервной системы, где происходит её декодирование и анализ.

Принятая классификация рецепторов учитывает их расположение, морфологические особенности, характер воспринимаемого раздражения.

По расположению относительно источника стимуляции различают экстерорецепторы (дистантные или контактные) и интерорецепторы (висцерорецепторы во внутренних органах и проприорецепторы в мышцах). По типу физической энергии (модальности) стимулов рецепторы делят на фоторецепторы, механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, нонирецепторы (воспринимающие болевое раздражение). Иногда рецепторы бывают полимодальные.

По происхождению рецепторные окончания могут быть первичными (первичночувствующими) и вторичными (вторичночувствующими). В первичных рецепторах воздействие воспринимается непосредственно свободными или несвободными (более специализированными) нервными окончаниями чувствительных нейронов. Сюда относятся рецепторы кожи, скелетных мышц, внутренних органов, органов обоняния.

Во вторичных рецепторах между раздражителем и окончанием чувствительного нейрона располагаются специализированные рецепторные клетки эпителиальной или глиальной природы. На этих клетках образуют синапсоподобные контакты рецепторные волокна. К вторичночувствующим относятся рецепторы слуха, вкуса, зрения, равновесия.

Контрольные вопросы:

1. Сила, длительность и быстрота реакции возбудимых объектов.

2. Биологические раздражители.

3.Распространение нервного импульса.

4.Межклеточная передача возбуждения.

5. Передача возбуждения в рецепторах.