Лекция 4 Общая физиология и эволюция цнс

Рассматриваемые вопросы:

1. Структура и функции нейрона.

2. Взаимодействие нейронов.

3. Рефлекторная деятельность ЦНС.

Центральная нервная система (ЦНС) является основным отделом нервной системы животных. У беспозвоночных она представлена ганглиями и нервной цепочкой, у позвоночных – головным и спинным мозгом. Оба отдела мозга имеют центральную полость, содержащую цереброспинальную жидкость. В головном мозгу полость расширена и образует систему желудочков, в спинном мозгу она представлена одним центральным каналом.

Центральная нервная система осуществляет следующие функции:

анализирует поступающие раздражения из внешней и внутренней сред и формирует ответные приспособительные реакции;

интегрирует механизмы управления на всех уровнях, организует и обеспечивает согласованную, гармоничную деятельность органов;

является материальным субстратом психических процессов – ощущений, восприятий, эмоций, памяти, навыков и прочих, лежащих в основе сложных форм поведения животных; эта функция осуществляется корой головного мозга и подкорковыми образованиями.

Координирующую роль ЦНС осуществляет через периферические проводники – соматические и вегетативные нервы при участии органов гуморальной регуляции – желез внутренней секреции. Сама же ЦНС получает потоки информации от рецепторных аппаратов (периферических или центральных), отражающих изменения во внешней и внутренней среде организма. Различные отделы мозга являются ведущими звеньями саморегулирующихся функциональных систем организма.

Структура и функции нейрона

Материалом для построения ЦНС и её проводников является нервная ткань, состоящая из двух компонентов – нервных клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами ЦНС являются нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд, из которых лишь небольшая часть расположена на периферических участках тела.

Нейроны составляют 10 – 15% общего числа клеточных элементов в нервной системе. Основную же часть её занимают клетки нейроглии.

У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифференцированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по форме (пирамидные, круглые, звёздчатые, овальные), размерами, количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.

Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков разного типа – дендритов (от лат. dendron – дерево) и аксона (от лат. axon – ось). В зависимости от числа отростков различают униполярные (одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные (многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные и особенно мультиполярные нейроны.

Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной толщины и снабжены выступами – «шипиками», которые сильно увеличивают их поверхность.

Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком, покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окончаний – терминалий. Длина аксона может достигать более метра.

Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и переработке информации и передаче нервных импульсов к другим клеткам – нервным, мышечным или секреторным. Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на 3 группы: чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы из внешней или внутренней среды; ассоциативные (промежуточные, вставочные) нейроны, связывающие разные нервные клетки друг с другом; двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам.

Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС – в спинномозговых ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.

Ассоциативные нейроны – наиболее многочисленная группа нейронов. Они имеют более мелкий размер, звёздчатую форму и аксоны с многочисленными разветвлениями; расположены в сером веществе мозга. Осуществляют связь между разными нейронами, например чувствительным и двигательным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами; их отростки не выходят за пределы ЦНС.

Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти всё пространство между нейронами. Анатомически среди них различают клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские клетки формируют вокруг аксонов миелиновые оболочки.

Взаимодействие нейронов.

Нейроны между собой сообщаются, как и в случае нервно-мышечного взаимодействия, посредством различного типа синапсов. Число межнейронных синапсов во много раз превышает количество нервных клеток и исчисляется астрономическими цифрами. На одном вставочном или двигательном нейроне могут образовывать синаптические контакты аксонные окончания сотен или тысяч других нервных клеток. Основная масса синапсов образуется на дендритах нейрона (его «шипиках»), меньшая часть – на теле и ещё меньшая – на аксонах. В соответствии с этим различают аксодендритические, аксосоматические и аксо-аксональные синапсы.

Таким образом, в основе межнейронных связей лежит взаимодействие процессов возбуждения и торможения.

Торможение, возникающее в нервно-мышечных или нервно-железистых соединениях, называется периферическим, а реализуемое в структурах ЦНС – центральным. Явление центрального торможения было открыто в 1862 г. И.М.Сеченовым, который наблюдал торможение спинномозговых рефлексов у лягушки при раздражении обнаруженных структур среднего мозга.

В настоящее время торможение рассматривают как самостоятельный активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в ослаблении или подавлении другого возбуждения.

В отличие от возбуждения, проявляющегося в двух формах – локального (местного) потенциала и потенциала действия, торможение развивается только в форме локального процесса и всегда связано с действием специфических тормозных нейронов и тормозных медиаторов.

В межнейронных синапсах различают два вида торможения – постсинаптическое и пресинаптическое.

Постсинаптическое торможение возникает вследствие снижения возбудимости сомы и дендритов нейрона. В основе этого снижения лежит возникновение гиперполяризующего ТПСП в синаптических бляшках, образуемых тормозными нейронами, и подавление способности возбуждающего нейрона генерировать ВПСП. Этот вид торможения, по-видимому, преобладает в ЦНС позвоночных.

Пресинаптическое торможение возникает при уменьшении или прекращении высвобождения медиатора из пресинаптических нервных окончаний, контактирующих с данной клеткой. В основе этого явления лежит частичная деполяризация мембраны пресинаптического волокна тормозным медиатором специальных вставочных нейронов. Этот процесс локализуется, следовательно, не на теле нейронов, а на мельчайших разветвлениях (терминалях) аксона, перед его синаптическими бляшками.

Рефлекторная деятельность ЦНС

В основе деятельности ЦНС лежит рефлекторный принцип. Понятие о рефлексе (от лат. reflexus – повёрнутый назад, отражённый) как автоматическом, непроизвольном, отражённом действии организма в ответ на раздражение было выдвинуто французским философом и математиком Р.Декартом в XVII в.

В физиологию термин «рефлекс» был введён в конце XVII в. И. Проханской и П. Унзером. Дальнейшее развитие учение о рефлекторной деятельности ЦНС получило в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова.

Возникновение рефлексов связано с появлением отдельных нервных клеток, взаимодействующих друг с другом посредством синаптических контактов. С развитием и усложнением ЦНС происходила специализация рефлексов и их объединение в сложные рефлекторные акты. Одновременно усложнялось и взаимодействие структур в пределах ЦНС.

Рефлекс рассматривают как элементарный акт нервной деятельности, адекватную, стереотипную реакцию организма на изменения, происходящие в нём самом или в окружающей его среде.

Путь движения возбудительного процесса при осуществлении рефлекса называется рефлекторной дугой. Дуга включает цепь нейронов разного функционального значения – афферентных, вставочных, эфферентных. Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор, афферентные пути, группа центральных нейронов, эфферентные пути и эффектор.

Большинство вставочных и двигательных нейронов могут входить в состав разных рефлекторных дуг, взаимодействующих между собой.

Любые экстеро- или интерорецепторы могут быть начальным звеном рефлекса, поэтому волокна рецепторных нейронов служат афферентным путём данной рефлекторной дуги.

Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает определённый рефлекс, носит название рецептивного поля рефлекса.

В зависимости от числа нейронов, образующих центральную часть рефлекторной дуги, а следовательно, и числа синапсов различают моносинаптические и полисинаптические рефлекторные дуги.

Простая рефлекторная дуга, где возбуждение с чувствительного нейрона переходит сразу на эффекторный и, следовательно, имеется лишь один центральный синапс, называется моносинаптической; дуга, содержащая три и более последовательно соединённых нейрона, называется полисинаптической.

Промежуток времени от момента раздражения рецепторов до ответной реакции исполнительного органа называется временем рефлекса.

Классификация рефлексов. Рефлексы можно классифицировать на группы, или типы, по ряду признаков.

По биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые, локомоторные и др.

По расположению рецепторов: экстероцептивные (температурные, тактильные, зрительные, слуховые, вкусовые и пр.); интероцептивные (сосудистые, энтеральные); проприоцептивные (мышечные, сухожильные).

По расположению центральных структур: спинномозговые (двигательные); бульбарные (глотательные, дыхательные, слюноотделительные); мезэнцефальные (ориентировочные, зрительные, слуховые); диэнцефальные (защитные, пищевые, половые); кортикальные.

По характеру ответной реакции, т.е. по типу эффектора: двигательные, секреторные, сосудистые.

Контрольные вопросы:

1. Функции центральной нервной системы :

2. Структура и функции нейрона

3. Взаимодействие нейронов

4. Рефлекторная деятельность ЦНС