Лекция 9 Сущность дыхания. Органы дыхания

Рассматриваемые вопросы:

1. Лёгочное дыхание.

2. Перенос газов кровью.

3. Регуляция дыхания.

Совокупность процессов, обеспечивающих обмен кислородом и углекислым газом между внешней средой и тканями организма, называется дыханием, а совокупность органов, обеспечивающих дыхание, - системой органов дыхания.

В структуре дыхания высших животных и человека выделяют следующие этапы: а) лёгочная вентиляция, т.е. газообмен между лёгкими и внешней средой; б) обмен газов в лёгких между альвеолярным воздухом и капиллярами малого круга кровообращения; в) транспорт кислорода и углекислого газа кровью; г) обмен газов между кровью капилляров большого круга кровообращения и тканевой жидкостью; д) внутриклеточное дыхание – многоступенчатый ферментативный процесс окисления субстратов в клетках. Выпадение или торможение любого из этих звеньев приводит к нарушению дыхания и создаёт опасность для жизни животного.

Основной физический процесс, который обеспечивает перемещение кислорода из внешней среды к клеткам и углекислого газа в обратном направлении, - это диффузия, т.е. движение газа в виде растворённого вещества по градиентам концентрации. Изучение этих градиентов и механизмов их поддержания составляет основную задачу физиологии дыхания.

Органы дыхания. Анатомически дыхательная система представляет собой совокупность органов, выполняющих воздухопроводящую и газообменную функции. К воздухоносным путям относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. Органами газообмена (дыхательной частью системы) являются лёгкие. Состоят они из пористой ткани – дыхательной паренхимы, образованной множественными разветвлениями бронхов и системой лёгочных пузырьков – альвеол. В альвеолах происходит газообмен между альвеолярным воздухом и кровью.

Особенность воздухоносных путей – наличие хрящевого остова в их стенках, благодаря чему стенки трахеи и бронхов не спадают. Перед входом в лёгкие трахея делится на два главных бронха, которые входят в ворота правого и левого лёгкого и разделяются на крупные – долевые бронхи (диаметр до 15 мм). Последние делятся на сегментарные бронхи, которые, разветвляясь, образуют бронхиальное дерево. Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр 0,5 – 0,7 мм. Слизистая оболочка их выстлана однослойным кубическим эпителием.

Лёгкие располагаются в грудной полости по обеим сторонам сердца и имеют форму усечённого конуса с вогнутым основанием. Основание лёгкого обращено назад и прилегает к диафрагме, закруглённая верхушка обращена вперёд, наружная выпуклая поверхность прилегает к рёбрам. Снаружи лёгкое покрыто серозной оболочкой - плеврой. Её висцеральный листок плотно прилегает к поверхности лёгкого, а пристеночный листок срастается со стенкой грудной полости.

Таким образом, каждое лёгкое находится в обособленном серозном мешке. Пространство в грудной полости между правым и левым плевральными листками называется средостением. Здесь находятся трахея, сердце, сосуды и нервы.

Относительная масса лёгких у млекопитающих мало зависит от массы тела и составляет в среднем 0,6 – 0,8%. У животных с интенсивным дыханием – собак, лошадей, овец и особенно диких копытных – этот показатель выше (1,1 – 1,4%).

Лёгкие делятся на доли, в правом лёгком их три, в левом – две (степень выраженности долей у разных животных неодинакова). Доли состоят из сегментов, которые, в свою очередь, делятся на дольки лёгкого.

Морфологической и функциональной единицей лёгкого является так называемый ацинус (лат. acinus – виноградная ягода), представляющий собой одно из разветвлений терминальной бронхиолы. Ацинус включает респираторную (дыхательную) бронхиолу и альвеолярные ходы, которые заканчиваются альвеолярными мешочками. Один ацинус содержит 400 – 600 альвеол; 12 – 20 ацинусов образуют лёгочную дольку. В целом ацинусы составляют около 90 % всего объёма лёгких.

Альвеолы имеют вид открытых пузырьков, внутренняя поверхность которых выстлана однослойным плоским эпителием, находящимся на базальной мембране.

Кровообращение в лёгких осуществляется по двум системам сосудов. Ветви лёгочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до альвеол, где образуют капиллярную сеть. Капилляры соединяются в венулы, которые, сливаясь, образуют лёгочные вены (малый круг кровообращения).

Бронхиальные артерии (системный круг кровообращения) отходят от аорты , снабжают кровью бронхи, бронхиолы, лимфатические узлы, стенки сосудов и плевру. Основная часть венозной крови поступает в бронхиальные, а затем в полую вены.

Протяжённость сосудов лёгочного круга невелика, стенки артерий хорошо растяжимы, сопротивление кровотоку здесь небольшое. В лёгочном стволе у крупных животных систолическое давление колеблется от 40 до 60 мм рт. ст., поэтому правый желудочек сердца выполняет меньшую работу, чем левый. Наличие мышц в сосудистых стенках, большое число артериовенозных анастомозов уменьшают зависимость лёгочного кровообращения от вдоха и выдоха.

Функции воздухоносных путей. В воздухоносных путях происходит увлажнение, согревание, очищение воздуха, восприятие обонятельных раздражений, регуляция объёма вдыхаемого воздуха.

Согревается и очищается воздух главным образом в носовой полости – средних и нижних носовых ходах. Слизистая оболочка их хорошо развита, обильно снабжена поверхностно расположенными кровеносными сосудами, содержит много слизистых желез.

В глубине верхнего носового хода имеется участок, называемый «обонятельным лабиринтом». Здесь находятся рецепторы, являющиеся периферическими нейронами трёхнейронного обонятельного пути. Благодаря им осуществляется анализ вдыхаемого воздуха.

Верхние дыхательные пути выполняют также рефлекторную функцию. Импульсы, возникающие при раздражениях их термо- или хеморецепторов, передаются в дыхательный и моторные нервные центры, вызывая соответствующую реакцию. Так осуществляются защитные дыхательные рефлексы, например задержка дыхания при вдыхании аммиака или других раздражающих веществ, рефлексы кашля и чихания при раздражении дыхательных путей слизью, пылью, химическими раздражителями.

Лёгочное дыхание

Лёгочное дыхание включает в себя первые два этапа дыхания: 1) обмен воздуха между внешней средой и лёгкими; 2) обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью. Лёгочное дыхание (называемое ещё внешним) осуществляется за счёт деятельности аппарата внешнего дыхания. К нему относятся воздухоносные пути, лёгкие, скелет и мышцы грудной клетки, диафрагма.

В процессе лёгочного дыхания атмосферный воздух поступает через воздухоносные пути в лёгкие во время вдоха. При выдохе воздух с повышенным содержанием углекислого газа выводится тем же путём в окружающую среду.

В альвеолах происходит диффузия кислорода в кровь и диффузия углекислого газа из крови в альвеолярный воздух.

Механизм лёгочного дыхания. Движение воздуха в лёгкие и из лёгких в окружающую среду обусловлено изменением давления внутри лёгких. Когда лёгкие расширяются, давление в них, становится ниже атмосферного (на 5 – 8 мм. рт. ст.) и воздух насасывается в лёгкие; когда лёгкие спадаются, воздух выжимается, давление в них становится выше атмосферного (на 3 – 4 мм. рт. ст.). Следовательно, лёгкие должны периодически расширяться и спадаться. Однако лёгкие не имеют собственных мышц и не могут расширяться и спадаться активно. Их движения пассивно следуют за движениями грудной клетки при актах вдоха или выдоха.

Во время вдоха (инспирация) размеры грудной клетки увеличиваются, во время выдоха (экспирация) – уменьшаются.

При форсированном дыхании, например во время работы, выдох становится активным; он усиливается за счёт сокращения мышц выдоха, или экспираторных мышц. К ним относятся внутренние межрёберные мышцы и мышцы живота – наружные и внутренние косые, поперечные и прямые брюшные, дорсальный зубчатый выдыхатель и др. Сокращение этих мышц повышает давление в брюшной полости, выталкивает диафрагму в грудную полость, уменьшая её объём. При сокращении внутренних межрёберных мышц ребра опускаются, приближаются друг к другу, в результате ещё больше уменьшается объём грудной клетки.

Вентиляция лёгких. Вентиляцией называют процесс обновления газового состава альвеолярного воздуха при вдохе и выдохе. Интенсивность вентиляции определяется глубиной вдоха и частотой дыхательных движений.

Глубину вдоха определяют по амплитуде движений грудной клетки, а также с помощью специальных методов, позволяющих измерить лёгочные объёмы. Частоту дыхательных движений можно подсчитать по числу экскурсий грудной клетки за определённый промежуток времени. Эта величина в покое характерна для каждого вида животных; она зависит от возраста, физиологического состояния, пола и продуктивности животных.

В среднем за 1 мин частота дыхания составляет:

Лошадь 8-16

Крупный рогатый скот 12-25

Овца 12-16

Свинья 10-18

Собака 14-24

Кролик 15-30

В любом возрасте частота дыхательных движений в 4-5 раз меньше частоты сердечных сокращений.

Обычно при оценке вентиляции лёгких используют такой показатель, как минутный объём дыхания. Его вычисляют путём умножения объёма воздуха, поступившего в лёгкие за один вдох (дыхательного объёма), на число дыхательных движений в минуту. При одинаковом минутном объёме дыхания и прочих равных условиях эффективнее более редкое, но более глубокое дыхание.

В состоянии покоя лошадь вдыхает и выдыхает при каждом дыхательном цикле 5 – 6л воздуха. При частоте дыхания 12 в 1 мин минутный объём будет составлять 60 – 70 л. При лёгкой работе минутный объём возрастает до 150 – 200 л, а при напряжённой работе – до 400 – 500 л. У коров средней продуктивности минутный объём воздуха 25 – 30 л. Иногда лёгочную вентиляцию выражают в л/ч на 100 кг живой массы.

Помимо дыхательного объёма, животное при глубоком вдохе может вдохнуть ещё некоторое количество воздуха. Этот объём воздуха называется дополнительным, или резервным объёмом вдоха. У лошадей он составляет 12 – 15 л, у коров – 5 -7 л.

Обмен газов в лёгких. В альвеолах лёгких кислород и углекислый газ обмениваются между воздухом и венозной кровью, находящейся в капиллярах малого круга.

Выдыхаемый воздух содержит больше кислорода и меньше углекислого газа в сравнении с альвеолярным. Это закономерно, если иметь в виду, что выдыхаемый воздух представляет собой смесь альвеолярного воздуха и воздуха вредного пространства (в соотношении примерно 7:3).

Функции лёгких, не связанные с газообменом. Наряду с основной функцией – обменом газов лёгкие выполняют и другие важные функции. Они участвуют, в частности, в очищении крови от механических примесей. Лёгкие как бы профильтровывают венозную кровь, задерживая механические частицы (деформированные и разрушенные клетки, микрокапли жира) и подвергая их перевариванию собственными ферментами. Противосвёртывающая система лёгких обеспечивает свободное кровообращение в малом круге и поддерживает фибринолитическую активность всей циркулирующей крови.

Перенос газов кровью

Дыхательные газы от лёгких к тканям и от тканей к лёгким переносятся кровью, циркулирующей в сердечно-сосудистой системе. Кислород, диффундирующий из лёгочных альвеол в кровь, растворяется в её жидкой части – плазме. Однако коэффициент растворимости О₂ невысок, поэтому из плазмы он быстро переходит в эритроциты, где вступает в химическую связь с гемоглобином.

Гемоглобин образует с кислородом очень непрочное соединение – оксигемоглобин. Эта реакция носит обратимый характер: Hb + O₂ ═ HbO₂.

Каждый атом железа гемма связывает одну молекулу О₂. Иначе говоря, одна молекула гемоглобина может присоединить одновременно или последовательно четыре молекулы О₂. Поэтому реакцию связывания кислорода можно изобразить следующим образом: HHB + 4О₂ → HHb (O₂)₄.

Масса грамм-молекулы О₂ равна 22400, а одной полипептидной цепи гемоглобина – 16400. Отсюда 1 г гемоглобина теоретически может присоединить 1,36 мл О₂.

Зная кислородсвязывающую способность гемоглобина и его концентрацию в крови, а также количество растворённого кислорода, можно рассчитать кислородную ёмкость крови. Так называют максимальное количество кислорода, которое может содержаться в 100 мл крови. При среднем уровне гемоглобина 15 г% кислородная ёмкость составляет 15,0 × 1,34 = 20,1; 20,1 + 0,3 = 20,4 мл О₂ в 100 мл крови, или 20,4 объёмных процента О₂.

Чем выше содержание гемоглобина в крови, тем больше кислородная ёмкость крови. При физической нагрузке оба эти показателя возрастают.

Повышение Р_СО2 и понижение рН в капиллярах тканей способствует освобождению кислорода, связанного с гемоглобином, и использованию его тканями.

Транспорт углекислого газа. По мере движения крови по организму она отдаёт кислород и попутно поглощает углекислый газ. Напряжение СО₂ в клетках близко к 60 мм рт. ст., а в артериальных концах тканевых капилляров 40 мм рт. ст. Эта разница обеспечивает диффузию СО₂ по направлению градиента концентрации. На венозных концах капилляров Р_СО2 уже приближается к тканевому. В лёгких происходит обратный процесс. Подходящая к лёгким смешанная венозная кровь содержит 55 – 57 об. % свободной и связанной СО₂ при напряжении 46 мм. рт. ст. Когда кровь покидает лёгкие, она содержит около 50 об. % СО₂ при напряжении 40 мм рт. ст.

Регуляция дыхания

Постоянство газового состава крови является одной из наиболее жёстких констант организма, поддерживаемых гомеостатическими механизмами.

Основным способом поддержания газового состава артериальной крови является регулирование объёма лёгочной вентиляции за счёт разных сочетаний частоты и глубины дыхания. Оптимальное в конкретных условиях сочетание этих двух показателей обеспечивается дыхательным центром, тесно взаимодействующим с сердечно-сосудистым центром.

Под дыхательным центром понимают систему взаимосвязанных нейронов в центральной нервной системе, управляющих процессом внешнего дыхания и возбуждаемых нервными и гуморальными путями.

Эти группы нейронов находятся в разных участках головного мозга и выполняют разную роль. Основная часть нейронов дыхательного центра сконцентрирована в двух участках ретикулярной формации продолговатого мозга.

Изолированный от вышележащих отделов продолговатый мозг способен генерировать дыхательный ритм. Разрушение бульбарного дыхательного центра или отделение продолговатого мозга от спинного приводит к полной остановке дыхания. В бульбарном центре имеются две группы дыхательных нейронов: инспираторные и экспираторные. Те и другие располагаются в правой и в левой половинах продолговатого мозга, образуя дорсальные и вентральные ядра дыхательного центра.

Ритмическое чередование вдоха и выдоха связано с попеременными разрядами инспираторных и экспираторных нейронов, которые оказывают друг на друга реципрокное тормозное влияние. Это влияние осуществляется, вероятно, по принципу отрицательной обратной связи через специальные тормозные нейроны.

Нервные центры среднего мозга и мозжечка координируют дыхание в соответствии с двигательной активностью, перемещением тела в пространстве. Гипоталамус и лимбическая система мозга сопоставляют интенсивность дыхания с эмоциональными реакциями, а нейроны коры головного мозга (участки сигмовидной извилины) обеспечивают включение дыхательного акта в активную целенаправленную деятельность путём упреждающих изменений дыхания. Поэтому дыхательным центром в широком смысле слова следует считать совокупность всех перечисленных нервных образований.

Контрольные вопросы:

1. Органы дыхания.

2. Лёгочное дыхание

3. Перенос газов кровью

4. Регуляция дыхания