Таламус

У таламусі налічують близько 40 різноманітних ядер, об'єднаних у цілісний мор-фофункціональний комплекс, який складним чином взаємодіє з корою великого мозку, основними ядрами, структурами лімбічної системи. Функціонально розрізняють вентральний таламус, до складу якого входять серединні, присередні, вентробічні та задні ядра, і дорсальний — передні, присередні, дорсальні та інші ядра. Ядра утворюють 6 груп і за функціональними ознаками поділяються на специфічні (перемикальні та асоціативні) й неспецифічні (модулюючі) ядра.

Специфічні ядра. Перемикальні (проекційні) ядра сформовані за тонічним принципом, тобто кожний нейрон цих ядер активується подразненням рецепторів певної рецептивної ділянки тіла. Специфічність нейронів виявляється також у тому, що кожний з них передає інформацію специфічними аферентними шляхами і збуджується одним типом рецепторів. Вони є центральною частиною головних аферентних систем, яка здійснює передачу і обробку сенсорної інформації, перш ніж пропустити її до кори великого мозку. Через ці ядра проходить уся чутлива інформація, за винятком імпульсів від нюхових рецепторів.

Серед основних перемикальних ядер таламуса слід виділити вентроосновні (вентробазальпі) ядра, які є специфічним центром соматосенсорної системи. Вони поділяються на дві частини — задньо-бічне вентральне ядро, до якого підходять волокна висхідного спинномозкового таламічного шляху і системи присередньої (медіальної) петлі, що несуть інформацію від шкірних рецепторів тулуба, пропріорецепторів м'язів і суглобів, а також задньо-присереднє вентральне ядро, до якого підходять відповідні шляхи від ядер трійчастого нерва, що здійснюють іннервацію лицевої частини голови. Імпульсація, яка надходить до цих ядер, бере участь у формуванні цілісного сприйняття організму (схеми тіла). До задньовентрального комплексу підходять також відгалуження від блукаючого і черевного нервів, які несуть інформацію від інтерорецепторів внутрішніх органів.

Отже, таламус є осередком, в якому сходяться майже всі сигнали від зовнішнього світу і, видозмінюючись тут, прямують до підкіркових і кіркових центрів. Водночас таламус, як надсегментарний центр рефлекторної діяльності, має зв'язки з гіпоталамусом, де зосереджені головні автономні центри. Ці зв'язки властиві передній групі ядер таламуса і створюють передумови для участі цієї структури в системі регуляції вегетативних функцій.

Асоціативні ядра таламуса належать до внутрішньої групи ядер, оскільки їхні основні аферентні зв'язки надходять не від периферичних відділів аналізаторних систем, а через інші ядра таламуса. Еферентні волокна нейронів асоціативних ядер таламуса прямують безпосередньо до асоціативних полів кори великого мозку, де ці волокна, віддаючи на своєму шляху колатералі до IV і V шарів кори, досягають І і II шарів і вступають у контакт з пірамідними нейронами за допомогою аксодендритних синапсів. До асоціативних ядер належать: подушкові, дорсальне і заднє бічне ядра, задньоприсереднє ядро і група задніх ядер таламуса.

Аферентна імпульсація, яка надходить до таламуса, спочатку прямує до перемикальних і неспецифічних ядер, звідти перемикається на нейронах асоціативних ядер, а після взаємодії з потоками інших імпульсацій надходить до асоціативних полів кори великого мозку. У свою чергу, аксони нейронів кори великого мозку прямують до асоціативних ядер, регулюючи їхню діяльність.

У людини найбільшими асоціативними ядрами є подушкові ядра (переднє, нижнє, бічне, присереднє). Аферентна імпульсація до цих ядер надходить від метаталамуса (колінчастих тіл), а еферентні волокна від них прямують до скронево-тім'яно-потиличних відділів кори, які відіграють важливу роль у гностичних і мовних функціях. У разі ушкодження подушкових ядер порушується схема тіла, тобто здатність відчувати положення в просторі окремих частин власного тіла.

Неспецифічні (модулюючі) ядра таламуса, на відміну від попередньої групи ядер, надсилають свої сигнали дифузно до всіх полів кори великого мозку, виявляючи активуючий вплив на них. Неспецифічні ядра, по суті, є сітчастим утвором таламуса. Ці ядра не перероджуються в разі руйнування відповідних зон кори великого мозку, тобто якщо вони й пов'язані з корою, то не прямо, а через синапси. До неспецифічних модулюючих ядер належать присередні внутрішньопластинкові й передньовентральне.

Внутрішньопластинкові ядра розтягнуті по всьому таламусу, тому їх ще називають циркулярним ядром, або конвертом. Серед цих ядер важливу роль відіграє припучковий (парафасцикулярний) ядерний комплекс, який складається з центросерединного і припучкового ядер. Сюди надходить аферентна імпульсація від стовбурових структур і мозочка, а еферентні волокна прямують до кори великого мозку і основних ядер. Одним з найважливіших внутрішньопластинкових ядер є центросерединне ядро, пов'язане майже з усіма іншими ядрами таламуса. Еферентні волокна від нейронів цього ядра прямують до хвостатого ядра і шкаралупи (підкіркові ядра).

Таким чином, цей ядерний комплекс, як і всі неспецифічні ядра таламуса, має численні зв'язки з іншими ядрами таламуса. Це зумовлює його значення в інтегративній діяльності мозку. Так, припучковий комплекс бере участь в організації ігрової поведінки, відіграє важливу роль у підготовці рухових, особливо орієнтовних, реакцій, полегшує утворення інструментальних навичок, а також має велике значення у формуванні складних поведінкових реакцій у відповідь на больове подразнення.

Подразнення неспецифічних ядер таламуса викликає в корі великого мозку реакцію з тривалим латентним періодом (до кількох десятків мілісекунд), яка швидко зростає під час наступної стимуляції — реакція залучення. Через неспецифічні ядра таламуса до кори великого мозку надходять висхідні активуючі впливи від сітчастого утвору. Система неспецифічних ядер таламуса здійснює контроль ритмічної активності мозку (α-ритм) і виконує функції внутрішньоталамічної інтегрувальної системи.

Активацію нейронів неспецифічних ядер таламуса особливо ефективно зумовлюють больові подразники, тому таламус вважають вищим центром больової чутливості. Крім того, спостереження, проведені на людях під час нейрохірургічних операцій, показали, що ушкодження неспецифічних ядер таламуса спричинюють порушення свідомості. На підставі клінічних та експериментальних робіт було зроблено висновок, що імпульсація від неспецифічних ядер таламуса підтримує рівень збудливості кіркових нейронів, потрібний для забезпечення нормального стану свідомості, уваги і зосередженості у людини.

Нарешті, деякі ядра таламуса (особливо дорсальні) виявляють регулювальний вплив на підкіркові структури. Ймовірно, через ці ядра відбувається замикання шляхів деяких рефлексів, що здійснюються без участі кори великого мозку. Отже, таламус відіграє важливу роль також як надсегментарний центр рефлекторної діяльності. Релейна та інтегративна функції таламуса здійснюються обов'язково за участю спеціалізованих внутрішньоталамічних гальмівних нейронів.