Гіпоталамус
Г
Мал. 27. Основні групи ядер
гіпоталамуса: 1
— пришлуночкове ядро; 2
— передня спайка; З
— склепіння; 4
— мозолисте тіло; 5
— таламус; 6
— шишкоподібна залоза; 7
— водопровід середнього мозку; 8
— середній мозок; 9
— задні ядра гіпоталамуса;
10 — сосочкове
тіло, 11 — дорсоприсереднє
ядро; 12 —
бічне ядро; 13 —
вентроприсереднє ядро; 14
— нейрогіпофіз; 15
— аденогіпофіз; 16
— зорове перехрестя;
17 —
надзорове ядро
Ядра гіпоталамуса. Передзорова група складається з навколошлуночкового, присереднього та бічного передзорових ядер. Передня група — це надзорове і пришлуночкове ядра. Середня група ядер утворена вентроприсереднім і дорсоприсереднім ядрами. До складу зовнішньої групи входять латеральне гіпоталамічне ядро і горбове ядро. Задня група сформована заднім гіпоталамічним ядром і кількома сосочковими ядрами.
Більшість ядер гіпоталамуса мають нечіткі межі і, крім надзорового і навколо-шлуночкового ядер, нейрони яких іннервують нейрогіпофіз, важко виявити також їх чіткі специфічні функції. Ось чому функціональну специфіку гіпоталамуса пов'язують не з його ядрами, а з окремими ділянками і зонами.
Так, передзорові й передні ядра утворюють гіпофізотропну ділянку, нейрони якої продукують рилізинг-гормони (ліберини і статини), що регулюють функцію адено-гіпофіза, а через механізм нейросекреції -нейрогіпофіза. Там також знаходяться нейрони, які реагують на температуру тіла, — центральні терморецептори.
Середня група ядер належить до присередньої зони гіпоталамуса (медіального гіпоталамуса), де знаходяться нейрони-датчики, що реагують на зміни внутрішнього середовища організму (водно-електролітний склад плазми крові, вміст гормонів у крові тощо). Присередия зона гіпоталамуса, де міститься центр насичення, регулює активність травної системи і харчову поведінку.
Бічна зона гіпоталамуса (латеральний гіпоталамус) є без'ядерною. В ній дифузно розміщені окремі нейрони і проходить присередній пучок кінцевого мозку. Структури бічної зони гіпоталамуса також стосуються регуляції функції травної системи і харчової поведінки.
Зв'язки гіпоталамуса. Гіпоталамус як найвищий інтегративний центр має багаті аферентні та еферентні зв'язки з різними відділами мозку. Встановлено його аферентні зв'язки з сітчастим утвором, таламусом, корою великого мозку, лімбічними структурами, підкірковими ядрами, спинним мозком. Через них гіпоталамус отримує інформацію про зовнішнє середовище та про стан внутрішніх органів.
Основні еферентні зв'язки гіпоталамуса з автономними й соматичними ядрами головного мозку здійснюються через полісинаптичні шляхи сітчастого утвору мозку і через прямі шляхи до симпатичних центрів спинного мозку. Ці шляхи доповнюються короткими еферентними шляхами, які прямують до таламуса і гіпофіза. Через склепіння проходять еферентні волокна від гіпоталамуса до лімбічної системи, а через сосочково-покривні пучки — до середнього мозку.
Отже, складна будова і численні зв'язки гіпоталамуса з різними відділами мозку свідчать про його велике функціональне значення. Гіпоталамус є вищим інтегративним центром автономних, соматичних та ендокринних функцій, який відповідає за реалізацію складних гомеостатичних реакцій. Він забезпечує регуляцію функції майже всіх внутрішніх органів і насамперед серцево-судинної системи та органів травлення. Гіпоталамус підтримує гомеостаз організму, регулюючи загальний обмін речовин, водно-сольовий обмін, сечовиділення, температуру тіла, ендокринні функції. Він бере активну участь у формуванні пристосовної поведінки завдяки наявності складних взаємозв'язків з корою великого мозку та підкірковими ядрами. Гіпоталамус має безпосереднє відношення до формування і виявлення життєвих (вітальних) потреб, зокрема голоду, спраги, захисних реакцій, статевого потягу, що супроводжуються, як правило, відповідними емоційними і поведінковими реакціями.
Матеріали клінічних спостережень свідчать про те, що гіпоталамус визначає правильну періодичність функцій, пов'язаних з розмноженням. Тому пухлинні процеси в ділянці гіпоталамуса можуть спричинити передчасне статеве дозрівання, порушення менструального циклу, статеву недостатність тощо. Гіпоталамус бере активну участь у чергуванні станів сну і неспання. Так, сноподібний стан у тварин можна викликати стимуляцією деяких ділянок присередньої зони гіпоталамуса. Навпаки, задня частина гіпоталамуса (задній гіпоталамус) має велике значення у підтриманні сталу неспання.
На підставі багатьох експериментальних даних висловлюється припущення, що задня група ядер гіпоталамуса (задній гіпоталамус) є регуляторним центром симпатичної нервової системи, а передня група ядер (передній гіпоталамус) регулює функції парасимпатичної нервової системи (П. Г. Богач), хоча це й дещо спрощений підхід.
Інтегративні функції гіпоталамуса. Гіпоталамус є важливим інтегративним центром для різних видів поведінкових реакцій — харчової, захисної, сексуальної тощо. Так, подразнення бічної зони гіпоталамуса запускає соматичні харчові поведінкові реакції протягом перших 10 с стимуляції. Крім соматичних проявів подразнення бічної зони гіпоталамуса викликає відповідні вегетативні реакції: секрецію травних залоз та рухову активність кишок, збільшення кровотоку через кишки і зменшення його через скелетну мускулатуру. Ось чому бічну зону гіпоталамуса вважають харчовим центром, або центром голоду.
Протилежні реакції спостерігаються під час стимуляції вентроприсередньої частини гіпоталамуса: підвищення артеріального тиску і пригнічення харчової поведінки та споживання їжі навіть у голодних тварин. Тому цю ділянку гіпоталамуса називають центром насичення.
Ушкодження або руйнування різних відділів гіпоталамуса спричинюють зміни відповідно до їх функціонального призначення: ушкодження бічної зони гіпоталамуса у тварин призводить до афагії (відмова від їжі) і смерті від голоду, а руйнування вентромедіального гіпоталамуса викликає невгамоваиу жадобу до їжі (гіпоталамічну гіперфагію), що призводить до значного збільшення маси тіла.
У бічній зоні гіпоталамуса знаходиться також центр захисної поведінки (неподалік від харчового). Стимуляція цієї зони зумовлює чіткі захисні поведінкові реакції, які мають назву несправжньої люті, оскільки вони, як правило, безадресні. Такі реакції є видоспецифічними. Вони супроводжуються слиновиділенням, розширенням зіниць, пілоерекцією, почастішанням дихання. У людей такий тип поведінки вважається емоційним виразом страху і люті.
Крім того, захисна поведінка зумовлює підвищення артеріального тиску, зменшення моторики кишок, зниження кровотоку через кишки і зростання його через скелетну мускулатуру тіла, тобто ці вегетативні реакції мають протилежну спрямованість порівняно з харчовою поведінкою. Всі вегетативні реакції під час захисної поведінки зумовлені підвищенням активності симпатичної нервової системи. Крім того, захисна поведінка супроводжується збільшенням виділення наднирковими залозами адреналіну й норадреналіну, а аденогіпофізом — кортикотропіну.
Отже, в гіпоталамусі є велика кількість нейронних популяцій, які відповідають за активізацію рухових, вегетативних та ендокринних функцій під час різних видів поведінки тварин і людей. Заперечуючи поширену в ті часи точку зору на гіпоталамус як на місце, де локалізуються центри, що регулюють функцію окремих органів або систем, англійський фізіолог С. Хілтон (1975) висунув гіпотезу про патерновий принцип функціонування гіпоталамуса. За цією гіпотезою, у гіпоталамусі містяться 2-4 центри, що інтегрують той або інший патерн (Від англ. pattern (взірець, модель) - послідовність елементарних реакцій, що має певне функціональне значення.) реакцій, кожна з яких є багатокомпонентним комплексом реакцій різних систем і органів, спрямованих на здійснення складних інтегрованих реакцій емоційно-поведінкового (захисний патерн) або гомеостатичного (терморегуляторний патерн) типу.
Гіпоталамус також прямо стосується системи винагороди. Так, ще у 1955 р. Дж. Олдс і П. Мілнер вперше описали у щура центр задоволення, розміщений у гіпоталамусі. Використавши методику самоподразнення через вживлені у мозок тварини електроди, дослідники помітили, що за наявності вибору тварина майже безперервно натискає на ту педаль, яка замикає коло подразнення центру (ймовірно) задоволення і уникає подразнення іншої ділянки мозку, яку було названо центром покарання. Частота такої стимуляції першого центру досягає 60-80 за 1 хв.
Самостимуляцію виявлено у багатьох ссавців. Центр задоволення виявлено й у людини під час вивчення лікувального ефекту стимуляції різних структур мозку. Так, подразнення деяких точок гіпоталамуса у людей викликало відчуття радості, задоволення, які супроводжувалися еротичними переживаннями. Ймовірно, ці позитивні емоції є компонентами статевої поведінки, яка регулюється ядрами заднього гіпоталамічного поля. Щоправда, наявність центрів задоволення не можна обмежувати лише одним гіпоталамусом, оскільки подібні емоційні реакції виникають також під час стимуляції деяких утворів лімбічної системи.
КІНЦЕВИЙ МОЗОК
Кінцевий мозок (великий мозок) разом з проміжним походять з первинного переднього мозку. Кінцевий мозок є новим утвором еволюції, який взяв під контроль функції всієї нервової системи. Він став основою для складних форм поведінки і пристосування організму до мінливих умов навколишнього середовища.
До великого мозку людини належать дві півкулі, в яких виділяють кору (плащ), білу речовину, основні підкіркові (базальні) ядра, бічні шлуночки та нюховий мозок.
Мозок можна поділити на три частини: стародавній мозок (стовбур мозку, проміжний мозок і основні ядра), який контролює стереотипні природжені поведінкові реакції, необхідні для виживання особини; давній мозок (структури лімбічної системи), що забезпечує внутрішній гомеостаз і видоспецифічні реакції, і новий мозок, який складається з нової кори, де відбувається складна трансформація сигналів із зовнішнього середовища і від внутрішніх органів (П. Мак-Лін).
Ця ідея "триєдиного мозку" є непоганою схемою ієрархічної організації головного мозку і поведінки, а також свідчить на користь ідеї 3. Фрейда про наявність морфофункціональних відділів несвідомого, підсвідомого і свідомого у психіці.