книги из ГПНТБ / Эйнор Л.О. Реконструирование энергетических механизмов фотосинтеза

Характеристика окислительно-восстановительных превраще­ ний при действии света (ДК-свет способствует окислению, а БК-свет — восстановлению), кинетика реакции с сильным окис­ лителем и некоторые другие данные привели исследователей к заключению, что П700 ведет себя как одноэлектронный редокспереносчик с £ ' о=+0,43 в аналогично цитохромам, пластохинонам, ферредоксину (он будет рассмотрен вместе с ними). Тес-

Рис. 9. Дифференциальный спектр П700 (по Коку [625]).

ная связь окислительно-восстановительных превращений П700 с изменениями реакционного центра ФС-І, обнаруживаемая даже при очень низких температурах, и данные о величине £'о привели к заключению о том, что П700 служит первичным донором электрона для ФС-І .

Открытие П700 служит примером применения дифференциа­ льной спектрофотометрии для обнаружения редокс-переносчика, характеризующегося разностным спектром при действии света или окислителя [58]. Один из двух одинаковых образцов су­ спензий хлоропластов освещается, другой находится в темноте. Освещенный образец выявляет едва различимое изменение в поглощении при 700 нм; если же освещение выключить, разница в поглощении исчезнет. Как показано на рис. 9, изменения ха­ рактеризуются отрицательными пиками при 698 и 432 нм, кине­ тики изменений которых идентичны, что позволяет уверенно приписать их одному и тому же веществу. Окислитель (феррицианид) вызывает такой же эффект в изменении П700, как и свет, что указывает на окисление именно П700.

Хлорофилл Ь. Хл Ь, как и Хл а,— универсальный пигмент высших и низших зеленых растений, однако этот частично окис-

ленный дериват Хл а, содержащий в боковой цепи группу СНО вместо СН 3 (см. рис. 6), относят к дополнительным пигментам. Максимумы Хл Ь в живых клетках находятся при 650 и 480 КЛІ, а в органических растворителях — при 643 и 453 нм.

При освещении хлоропластов отдельными вспышками света, так же как и в режиме постоянного освещения, дифференциаль­ ный спектр свет/темнота является сложным. Составной характер таких спектров доказывают разложением на составляющие при разрешении во времени (см. часть IV) с применением импульс­ ной техники на специальных спектрофотометрах. Отрицательные пики при 703 и 430 нм обусловлены окислением П700, вызывае­ мым поглощением света ФС-І. Однако при экранировании хло­ ропластов от света с длиной волны больше 700 нм получают более простые дифференциальные спектры с отрицательными пи­ ками при 648 и 478 нм и положительным пиком при 513 нм. Сравнительно простая кинетика полос при 648, 478 и 513 нм из­ менялась при воздействии света или температуры [1000]. Румберг с соавт. заключили, что эти изменения обусловлены одним- и тем же пигментом, а именно Хл Ь, который in vivo имеет по­ лосы поглощения при 478 и 648 нм. Такие изменения не удается обнаружить у красных и синезеленых водорослей, лишенных Хл Мутантные формы ячменя, лишенные Хл Ь [600], выявляют ак­ тивную реакцию Хилла, но не обнаруживают изменений в по­ глощении при 478 нм, а в зеленой области спектра изменения но­ сят нетипичный характер [476]. Следовательно, Хл Ь прямо не вовлекается в цепь переносчиков электрона в качестве компонен­ та между двумя фотосистемами.

Растущие листья синтезируют хлорофилл относительно быст­ ро, однако полностью сформированные листья синтезируют или обновляют его медленно. Возникающий Хл а сразу же начинает превращаться в Хл Ь. Свет не обязателен для образования хло­ рофилла, при синтезе его как на свету, так и в темноте пред­ шественником служит Хл а. Однако в процессе фотохимическоговосстановления протохлорофилла в Хл а при освещении этиоли­ рованных растений протекают реакции

Протохлорофиллид	Хлорофиллида	-»- Хлорофилла
или
Протохлорофиллид ->- Протохлорофилл		->• Хлорофилла.

Каротиноиды. Имеются у всех фотосинтезирующих организ­ мов. Главным из них считается р-каротин. Каротиноиды состоят из восьми изопреновых субъединиц, каждая такая субъединица, является пятиуглеродным соединением, производным изопрена, с двумя двойными связями.

Точное положение максимумов поглощения отдельных каротиноидов in situ определить не удается, поскольку их пики и пи­ ки хлорофилла перекрывают друг друга.

Общепринятыми для различных каротиноидов считаются следующие пики: для а-каротина — 470, 440, 420 нм; для р-ка- ротина — 480, 450, 425 нм; для 7-каротина — 495, 460, 440 нм (все в гексане); для лютеина — 477, 447, 420 нм (в этаноле); для виолаксантина — 475, 450, 425 нм (в этаноле). Остальные ксан­ тофиллы (кислородные производные каротина) содержатся в значительно меньших количествах. Спектры поглощения каро­ тиноидов in vivo сдвинуты на 20—30 нм в длинноволновую об­ ласть.

Чтобы определить участие каротиноидов в реакциях фотосин­ теза, в качестве объектов использовались различные по своему систематическому положению водоросли и высшие растения, в особенности их мутанты с «недобором» пигментов, поглощаю­ щих в синей области.

Уже давно высказывались предположения о переносе энергии ла хлорофилл как одной из важных функций каротиноидов. Недавно Гудхир [426] показал, что у синезеленых и красных водорослей не происходит переноса энергии с каротиноидов на хлорофилл ФС-П, однако существует перенос с р-каротина на хлорофилл ФС-І с высокой эффективностью. Тем не менее ясно, что одной из функций каротиноидов как дополнительных пиг­ ментов является снабжение фотонами Хл а. Наконец, в послед­ нее время вырисовывается роль каротиноидов в механизме фото- •фосфорилирования.

Хагер [463] рассматривает изменение рН внутри хлоропластов при освещении как причину ферментативного превращения виолаксантина в зеаксантин. По-видимому, имеется связь меж­ ду протонным пулом, фотофосфорилированием и превраще­ нием каротиноидов (см. стр. 175). Ранее Хагером [462] исследо­ вано участие системы ксантофиллов в реакции Хилла.

В настоящее время твердо установлено, что каротиноиды я их кислородные дериваты играют важную роль в реакциях ос­ вобождения кислорода из воды и в циклических взаимопревра­ щениях в ходе так называемого виолаксантинового цикла, рас­ крытие которого является заслугой Д. И. Сапожникова, М. Каль­ вина, А. Хагера, X. Ямамота, В. С. Саакова и многих других •исследователей. Под виолаксантиновым циклом понимают сово­ купность фотохимических и биохимических реакций, в ходе осу­ ществления которых изменяется содержание эпоксидных групп в ксантофиллах.

Содержание эпоксидных групп уменьшается с увеличением интенсивности освещения, при этом происходит сдвиг в сторону дезэпоксидации ксантофиллов. Дезэпоксидация основного эпоксикаротиноида — виолаксантина — через промежуточные ксан­ тофиллы, в частности через антераксантин, приводит к образова­ нию зеаксантина. Реакция дезэпоксидации является световой, или прямой, а обратная ей реакция эпоксидации — темновой. Спектр действия реакций виолаксантинового цикла совпадает

3Z

со спектром поглощения хлорофиллов in vivo, что указывает на роль последних в поглощении квантов света. Отметим также, что дезэпоксидация происходит только на свету и только в присутст­ вии кислорода, а эпоксидация может протекать как на свету, так и в темноте [120, 121].

Исследования Форка [380] на различных мутантах водорос­ ли Botridiopsis olpina при действии ДК- и БК-света, по-видимо­ му, подтвердили более ранние сообщения Эйдельман, Иванцевон и других из лаборатории Сапожникова [144, 145], что диурон (ингибитор ФС-П и механизма разложения воды) частично ингибирует изменения каротиноидов у высших растений.

Одна из функций каротина — защита хлорофиллов от дест­ руктивного фотоокисления на избыточном свету.

По-видимому, каротин выполняет в растениях и какие-то другие функции, помимо фотохимических. Миронюк и Эйнор [83—86] провели недавно исследования по сравнительному изу­ чению особенностей кислородного обмена у двух форм однокле­ точной зеленой водоросли Dunaliella salina, одна из которых содержала очень много каротина. Накопление каротина проис­

ходило при	повышении концентрации поваренной соли с 2 до
4 M B среде	выращивания. Оказалось, что этот избыточный ка­

ротин не оказывал влияния на фотохимические свойства 4Мформы дуналиеллы. Для дуналиеллы и других активных каротинообразователей [426] нет удовлетворительного объяснения биологической необходимости накопления каротина в больших

количествах, хотя все исследователи сходятся на том, что каро­
тин и каротиноиды выполняют какие-то	важные функции в фо­
тосинтезе или в другом метаболическом	процессе.
Абсорбционные изменения между 500 и 540 нм. В области

500—540 нм могут происходить очень сложные изменения, свя­ занные с превращениями каротиноидов, Хл Ь, разных форм Хл а и даже пластохинонов. В 1954 г. Дюйсенс описал изменения в

широкой полосе поглощения с максимумом около 515 нм [350].
В лаборатории	Витта [829, 1001] было	показано, что измене­
ния поглощения	при 513 нм (а также,	предположительно, при

478 и 648 нм) связаны с превращениями энергии. Это дока­

зывается тем, что изменения		при 513 нм обнаруживают ту же
зависимость от концентрации		дезаспидина		(разобщителя		фо-
тофосфорилирования), что и		нециклическое		фотофосфорилиро-
вание	(см. ниже). Концентрация		дезаспидина		5 - Ю - 4 М	пол­
ностью	ингйбирует этот процесс		и снимает		изменения	при
513 нм. Очевидно, Хл Ъ выступает			в роли индикатора «высоко­
энергетического состояния» хлоропластов.

Витт с соавт. [1001], обнаружив сходство дифференциальных спектров Хл Ъ в щелочном пиридине, хлореллы и хлоропластов шпината in vivo, предположили, что абсорбционные изменения обусловлены диссоциацией атома водорода Хл Ъ. Аврон и Чане [201,] подчеркивали, что изменения при 515 нм полностью

3 3-930

33

обратимы в темноте и этим отличаются от изменении, обусловлен­ ных Цит / или П700. Усиление поглощения в ходе исследова­ ния методом дифференциальной спектрофотометрии в области 515 нм при действии ДК- и БК-света может быть обнаружено только по характеру временной зависимости изменений поглоще­ ния световой пробы по отношению к темновой пробе. Авторы

пришли к заключению, что фотосистемы				в разной степени				влия­
ют на сдвиг с центром при 518 нм.
В 1968 г. появилось значительное количество работ, посвя­
щенных кинетике	изменений	поглощения			с максимумом			при
515 нм, а также	влиянию активации обеих				фотосистем		на эти
изменения.
В лаборатории	А. Б. Рубина		было показано [112] на хлоро­
пластах гороха,что при действии			света,	актиничного		для		обеих
фотосистем, увеличивается		оптическая		плотность		в	области

520 нм; это увеличение состоит из двух компонент разной продол­ жительности. При действии ДК-света наблюдалась только быст­ рая компонента, тогда как разностный спектр, выявляемый при действии света с длиной волны более 640 нм, обнаруживал как быструю, так и медленную компоненты изменений при 520 нм. Для последней характерно наряду с увеличением оптической плотности при 520 нм уменьшение с центром при 480 нм.

Пратт и Бишоп [806], используя одноклеточную зеленую во­ доросль Scenedesmus, показали, что быстрая компонента изме­ нений требует внесения в модельную систему с хлоропластами вещества — донора электронов, а медленная — нет.

Все мутанты с той или иной степенью повреждения ЭТЦ или же с недостаточностью одной из фотосистем обладали только быстрой компонентой изменений. Кинетика изменений погло­ щения при 515 нм и ее зависимость от двух фотосистем де­ тально изучались также другими исследователями [485, 824, 1000].

В работах Витта изменения при 515 нм связываются с обра­ зованием электрического поля, пересекающего тилакоидную мембрану. Сдвиги спектра различных пигментов обусловлены электрическим полем и разделением зарядов на ранней стадии фотосинтеза. В лаборатории Витта развиваются представле­ ния, согласно которым величина медленно исчезающей компо­

ненты	абсорбционных	изменений с центром при 515 нм и
^0,5 ~	100 мсек связана	с фосфорилированием [560].

Эти выводы основаны на результатах экспериментов с хло­ ропластами шпината, в работе с которыми, в частности, испытывался эффект антибиотиков, разобщителей и ингибиторов ЭТЦ

и	фотофосфорилирования	на кинетику	изменений при
515 нм и одновременно на		образование АТФ. Было показано,
что	грамицидин уменьшает	величину сигнала	в области 515 нм

при освещении короткими вспышками света и ингибирует обра­ зование АТФ во время длительного освещения [560, 831]. Пос-

ле добавления реагентов фосфорилирования наблюдалось дву­ кратное усиление распада сигнала при 515 нм.

Ныоман с соавт. [759] недавно подтвердили, что хлорис­ тый магний и фосфат натрия стимулируют уменьшение измене­ ний поглощения при 515 нм, но последующее внесение АДФ не оказывает эффекта. Более того, низкие концентрации антибиотика, так называемого дио-9, который ингибирует образование АТФ, не оказывают эффекта на изменения при 515 нм. Однако при концентрации дио-9 больше 10 мкг/мл и отсутствии реаген­ тов фосфорилирования скорость изменений усиливалась, так что изменения при .515—520 нм, возможно, и не имеют непосредст­ венного отношения к механизму фосфорилирования.

Кушковский [637] помещает пигмент с изменениями в облас­ ти 515 нм в ЭТЦ на уровне Q — гипотетического восстановителя ФС-П.

Чаис с соавт. [292] описали изменения оптической плотности в области 515 нм, проводя эксперименты как при комнатной температуре, так и при температуре жидкого азота (77° К).

В лаборатории Чанса, как и в лаборатории Витта, исполь­ зуются возможности, открываемые последними достижениями спектрофотометрической и лазерной техники, для исследования изменений в области 515 нм при действии света на хлоропласты шпината и даже на целые листья. Использование высокочувстви­ тельных и быстродействующих спектрофотометров и освещение объектов единичными мощными лазерными импульсами позво­ лили Витту проводить измерения за время » 2 - 1 0 - 8 сек с разни­ цей в поглощении между образцами в кюветах до 0,1 % [1005, 292].

Применение лазерных			импульсов позволило улучшить	на
2—3	порядка	разрешение	спектров во времени и расширить	по­
лосы	частот	регистрации	по сравнению с приборами, в кото­

рых импульсы создавались газоразрядными трубками. Однако наряду с улучшением разрешения во времени и расширением по­ лосы частот регистрации чувствительность дифференциальных спектрофотометров снизилась на порядок.

Вообще говоря, связь между реакционными центрами фото­ систем и превращениями пигментов, ответственных за измене­ ния при 515 нм, должна иметь фотохимический характер. Оказа­ лось, что при комнатной температуре изменения спектра в области 515 нм обнаруживают не две, а три компоненты. Компо­ ненты R, I и S отражают изменения спектра соответственно за 2, 100 мксек и 10 мсек. Максимумы изменений поглощения для

компонент не совпадают и	находятся для ^-компоненты при
518 нм, /-компоненты при 513	нм, а 5-компоненты между ними.

Такой сложный, составной характер изменений в этой об­ ласти проявляется по отношению к другим участникам ЭТЦ. В частности, ^-компонента не выявляет изменений, характерных для Цит f. Однако изменения окислительно-восстановительного

з*

35

состояния этого цитохрома (который, как будет показано, свя­ зан с ФС-1 весьма тесно), совпадают во времени с /-фазой. Из­ менений, относящихся к 5-фазе, при низких температурах обна­ ружено не было. Не рассматривая более подробно эти работы Чанса с соавт. [292], отметим только, что абсорбционные изме­

нения,	следующие	в течение	коротких	промежутков	времени
( 2 - Ю - 8	сек) после	лазерного	импульса,	возможно,	отражают

быстрый перенос электрона от цитохрома на хлорофилл, причем этому переносу предшествует разделение заряда. Отношение

Рис. 10. Дифференциальный спектр (свет — темнота), приписываемый реакционному центру ФС-П (по Витту с соавт. [343]).

отдельных фаз изменений при 518 нм к конкретным фотохимиче­ ским реакциям еще мало понятно, однако /?-фаза, согласно ги­ потезе Витта, связана с феноменом изменения проницаемости мембран.

Изменения поглощения при 518 нм не обязательно следует приписывать изменениям Хл Ь, так как, с одной стороны, на му? тантах хламидомонады или ячменя [486], лишенных Хл Ь, по­ казаны изменения при 518 нм. С другой стороны, эти изменения при 518 нм удалось наблюдать и при отсутствии каротиноидов, но нормальном отношении Хл a : Хл b [292].

Абсорбционные изменения, приписываемые реакционному центру ФС-П, обнаружены в лаборатории Витта при исследова­ нии целых клеток хлореллы [343, 345] и частиц хлоропластов шпината. Максимум изменений приходился на 690 нм, в обога­ щенных ФС-П частицах — на 682 нм, а в области полосы Соре — на 435 нм.

В частицах, относящихся к ФС-1, этот пик изменений отсут­ ствовал. Кинетики изменений реакционных центров для ФС-1 и ФС-П также были различными. При повторении частых вспы­ шек света продолжительностью по 10~6 сек Витт с сотр. обнаг ружили, что период полураспада изменений поглощения в ча-

стидах хлоропластов шпината и хлореллы, относящихся к ФС-П, составляет Ю - 4 сек, тогда как для ФС-І — Ю - 2 сек [343, 345]. На рис. 10 показан дифференциальный спектр, приписываемый реакционному центру ФС-П.

6. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ

Фотосинтетическим фосфорилированием (ФФ) называют об­ разование АТФ изолированными хлоропластами на свету в со­ ответствии с уравнением

АДФ	-f- Ф„ Хлоропласта"*	^ 2 ^ .
Этот процесс	описан Арноном,	Аллен и Уотлей [177] в

1954 г. (спустя полтора десятилетия после открытия реакции Хилла). Был сделан новый, чрезвычайно важный шаг в выяс­ нении энергетики фотосинтеза.

На первых этапах изучения ФФ в хлоропластах требовалось выяснить, является ли этот процесс специфичным для растений, или образование АТФ в хлоропластах протекает по тому же механизму, что и в митохондриях. В период с 1954 по 1958 гг. в лабораториях Арнона, Ягендорфа, Весселса и других исследо­

вателей		были	изучены		некоторые основные черты ФФ [178, 6,
158,	187,	188,	206,	542,	974].
Арнон отмечал				[6], что механизм ФФ отличается от механиз­

ма окислительного фосфорилирования в митохондриям прежде всего тем, что не зависит от экзогенного молекулярного кислоро­ да. При ФФ хлоропласты синтезируют АТФ самостоятельно, без участия митохондрий. Фосфорилирующие ферменты в хлоро­ пластах оказались тесно связанными с хлорофиллсодержащими структурами хлоропластов, обладающими специфическими свой­ ствами. Эти структуры могут осуществлять синтез АТФ даже при утрате способности к восстановлению С 0 2 . Стало ясно, что о полной независимости от кислорода можно говорить только условно. Результаты указанных работ привели к обоснованию трех типов ФФ—циклического (ЦФФ), нециклического (НФФ) и псевдоциклического (ПФФ).

Оказалось, что тип ФФ зависит от условий работы и типа транспорта электрона. Поэтому исследования в области ФФ и изучение транспорта электронов проводят параллельно. Выяс­ нилось также, что >в некоторых случаях при фотосинтезе кисло­ род выступает в роли кофактора ФФ [6, 158].

Типы фотофосфорилирования. Основными типами транспорта электронов являются ЦФФ и НФФ. ЦФФ определяется как син­ тез АТФ из АДФ и Ф н в хлоропластах на свету в результате пе­ реноса электронов по замкнутому циклу с участием одной ФС-І. Процесс ЦФФ в итоге не связан с поглощением или образованием

каких-либо окислителей или восстановителей. В опытах на моделях с хлоропластами ЦФФ проводят, как правило, в при­ сутствии каталитических количеств определенных красителей — феиазинметасульфата (ФМС) или продукта его восстановления, пиоцианина, редокс-потенциалы которых лежат в области ФС-І.

Часто исследуют ФФ, добавляя в систему физиологические катализаторы, т. е. вещества, содержащиеся в хлоропластах in vivo в количествах, необходимых для осуществления процесса переноса электрона и ФФ; удаление этих веществ инактивирует процесс. Для ЦФФ таким физиологическим катализатором яв­ ляется ферредоксин (Фд). ФМС, как и пиоцианин,— искусствен­ ный катализатор, поэтому реконструированные системы оказы­ ваются нефизиологическими. В реакционную смесь вносят, кро­ ме того, субстраты — АДФ, Ф н и катализатор — соль магния. Было показано, что в отсутствие катализаторов типа ФМС ско­

рость		ФФ очень низкая и зависит от кислорода. Вообще говоря,
ЦФФ		протекает	в	присутствии ингибиторов	кислородного зве­
на ЭТЦ, таких			как	диурон [174, 191, 545]	или о-фенантролин
[35,	390].

По предположению Арнона [176], зависимость от ФМС или менадиона ЦФФ в хлоропластах (в отличие от ЦФФ, протекаю­ щего в хроматофорах фотосинтезирующих бактерий) может быть объяснена вымыванием растворимых ингредиентов, и прежде всего Фд, при выделении хлоропластов. Тагава с соавт. [895] обнаружили тип ЦФФ, катализируемый одним только Фд, в дан­ ном случае выступающим в роли эндогенного фактора. Тран­ спорт электронов по НФФ устраняли, проводя опыты в атмо­ сфере аргона или внося в систему с хлоропластами диурон. До­ бавление значительных количеств Фд делает ЦФФ еще более устойчивым к действию таких ядов, что отчасти доказывает за­ висимость ЦФФ только от ФС-І [895].

В 1963 г. Форти и Парией, измеряя уровень изменения АТФ

в листьях после освещения, впервые наблюдали ЦФФ in vivo
[391]. АТФ при ЦФФ синтезируется из АДФ	и Ф н	без потреб­
ления и образования каких-либо окислителей	или	восстанови­

телей.	Это создает	известные	трудности при	изучении ЦФФ
in vivo,	особенно в	условиях,	когда применение	искусственных

кофакторов типа ФМС должно быть исключено. Фактический путь электронов при ЦФФ остается не вполне ясным. То, что Фд и флавопротеин усиливают ФФ, указывает на возможное их участие в ФФ [393, 394].

Транспорт электронов при ЦФФ, конкретно определяемый катализаторами процесса, неоднократно обсуждался в литера­ туре [394, 448, 392, 393]. По представлениям Форти [392], по­ следовательность переноса электрона при ЦФФ в хлоропластах in vivo может быть следующей:

ФС-І -V Фд -І- Фп -ч- Цит/ -> ФС-І,

где Фп — флавопротеии, выполняющий функцию Фд-цитохром-/"- редуктазы. Недавно было показано [394], что Фп является необхо­ димым фактором для ЦФФ, а также играет важную роль в регу­ ляции скорости всего процесса, определяя скорость восстановле­ ния Цит f.

Термином «нециклическое фотофосфорилирование» обозна­ чают тип ФФ, сопровождающего реакцию Хилла с примене­ нием таких окислителей, как феррицианид, л-бензохинон, НАДФ+. Образованию АТФ по этому пути препятствуют инги­ биторы выделения кислорода из воды, например диурон. Путь транспорта электронов при НФФ изображается Арноном [6] «в виде общего уравнения

АДФ + Фн + Н 2 0 + 2Fe3+ -> АТФ + 2Н+ + 2Fe2+ + -§- °« •

Внесение такого искусственного по отношению к хлороплас­ там вещества, как феррицианид, направляет по новому пути ес­ тественно протекающий транспорт электронов. Таким образом, мы р е к о н с т р у и р у е м ЭТЦ. В благоприятных для ФФ усло­ виях при добавлении АДФ и Ф н с активными «неразобщенны­ ми» хлоропластами исследователь имеет дело с нефизиологиче­ ским вариантом НФФ. Одновременно можно наблюдать выделе­ ние кислорода из воды. В неблагоприятных для ФФ условиях реакция Хилла протекает, но ФФ не происходит. Иначе говоря, реакция Хилла «разобщена» с реакцией НФФ.

При НФФ, в отличие от ЦФФ, световая реакция может рас­ ходоваться не только на. образование АТФ, но и на восстанов­ ление НАДФ+. В НФФ принимают участие две фотореакции, а в ЦФФ — одна. Одним из вариантов НФФ является обнаружен­ ное в модельной системе с изолированными хлоропластами ПФФ. В этом случае транспорт электронов от воды катализи­ руется самоокисляемым кофактором — ФМН, менадионом, ви­ тамином К и зависит от концентрации Ог в среде. Дело в том, что после восстановления окислителя следует его окисление мо­ лекулярным кислородом с образованием перекиси. Эндогенная каталаза разрушает перекись^ поэтому в целом выделение Ог равно его поглощению. Такая реакция ПФФ зависит от двух фотосистем' и связана с механизмом разложения воды, откуда можно заключить, что ПФФ — один из типов НФФ. Кроме того, описана последовательность реакций, включающих одну длин­ новолновую фотореакцию, которая относится к реакция-м ЦФФ, но зависит от кислорода. Эту последовательность реакций Сан-

Пьетро [839] называет	п с е в д о ци к л и ч е с к и м		ц и к л и ч е ­
с к и м ф о т о ф о с ф о р и л и р о в а н и е м .		Указанием на воз­
можность протекания	обмена кислорода	в данном	случае яв­

ляются опыты по измерению изотопного обмена 0 2 при ЦФФ. Ре­ акцию можно выразить в виде следующих уравнений: