92. Теория слуха (резонансная Гельмгольца).

В 1863 г. Гельмгольц предложил резонансную теорию. Он считал, что в улитке происходят явления механического резонанса, в результате которого сложные звуки в ней разлагаются на простые тоны. То обстоятельство, что основная мембрана с ее эластическими волокнами, натянутыми в поперечном направлении, имеет разную ширину у основания и верхушки улитки (у основания — узкая, у верхушки — широкая), позволило Гельмгольцу считать ее образованием, разные участки которого способны резонировать на звуки неодинаковой высоты.

Теория Гельмгольца с гениальной простотой разъяснила основные свойства уха, т. е. определение высоты, силы и тембра. Согласно резонансной теории, любой чистый тон имеет свой ограниченный участок на основной мембране.

Одиночный звук, по его мнению, раздражает строго определенные нервные волокна — именно те, которые снабжают соответствующий участок мембраны, и раздражение этих волокон ощущается как звук строго определенной высоты.

Резонансной теорией легко объясняется различение тембра звука и способность уха разлагать сложный звук на его составные части. Каждый сложный звук, согласно этой теории, раздражает столько точек на основной мембране, сколько в нем содержится синусоид, т. е. основной тон и все обертоны вызывают соколебание в соответствующих участках мембраны. Все сигналы из внутреннего уха, дошедшие по системе проводников до слуховых центров, интегрируются в них, и мы слышим соответственный тембровый звук. Сила звука определяется числом раздражаемых нервных элементов. Естественно, чем сильнее звук, тем более широкий участок основной мембраны приходит в соколебание. Гельмгольц допускал резонанс отдельных участков мембраны, но не говорил о резонансе свободно колеблющихся струн. Таким образом, из теории Гельмгольца следует три основных вывода:

1) в улитке происходит первичный анализ звуков;

2) каждый простой звук имеет свой участок на основной мембране;

3) низкие звуки вызывают колебание участков основной мембраны у верхушки улитки, а высокие — у основания ее.

Несмотря на огромное количество новых фактов, полученных при изучении функции внутреннего уха, эти три вывода сохраняют свое значение до настоящего времени.

93. Анатомия, физиология полукружных каналов и преддверия лабиринта.

Перепончатые полукружные каналы расположены внутри костных и открываются 3 ампулярными и 2 простыми концами, т. е. 5 отверстиями, в utriculus. На поперечном разрезе полукружного канала видно, что перепончатый канал прилежит к одной из костных стенок. В перилимфатическом пространстве имеются поддерживающие соединительнотканные перемычки, по которым идут сосуды.

Более сложно устроены ампулярные концы перепончатого лабиринта, почти целиком заполняющие костные расширения. В них находятся ампулярные гребешки (cristae ampullares), на которых размещены опорные и нейроэпителиальные волосковые клетки (рецепторный аппарат). Особенностью строения последних является большая длина волосков, склеенных между собой эластической массой и образующих так называемую купулу (cupula). Это образование возвышается почти до полного соприкосновения с противоположной стенкой ампулы. Малейшее перемещение эндолимфы в канале неминуемо влечет за собой отклонение купулы, которая затем медленно возвращается в исходное положение.

К ампулярному гребешку подходят ампулярные веточки вестибулярного нерва.

В углублениях преддверия помещаются два перепончатых мешочка — эллиптический и круглый, носящие название utriculus и sacculus. Утрикулюс расположен в верхне-задней части преддверия, а саккулюс — внизу, вблизи основного завитка улитки. Оба мешочка содержат рецепторный аппарат, расположенный на статическом пятнышке — macula utriculi et sacculi seu macula statica. Оно состоит из опорных и нейроэпителиальных волосковых клеток, короткие волоски которых заключены в желатинообразную массу; на ней покоится отолитовая мембрана с входящими в ее состав кристаллами солей кальция.

Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого канала — ductus utriculo-saccularis, который продолжается в эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus). Последний помещается в костном канале — водопроводе преддверия (canaliculus vestibuli, seu aquaeductus vestibuli) и заканчивается расширением — эндолимфатическим мешком, лежащим в дупликатуре твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамидки.