- •1. Общие принципы строения и функционирования мозга
- •1.1. Ретикулярная формация
- •1.2. Таламус
- •1.3. Лимбическая система
- •1.4. Гипоталамус
- •1.5. Ассоциативная кора больших полушарий
- •1.6. Принципы функционирования головного мозга
- •2. Электрические ритмы мозга
- •2.1. Электроэнцефалограмма (ээг)
- •2.2. Сверхмедленные колебания электрических потенциалов мозга
- •2.3. Вызванные потенциалы
- •Характеристика сверхмедленных электрических волн мозга
- •3.1. Серотонинергическая система мозга
- •3.2. Норадренергическая система мозга
- •3.3. Дофаминергические системы
- •3.4. Системы аминокислотных медиаторов
- •3.5. Холинергические системы
- •3.6. Гистаминергические системы
- •3.7. Нейропептиды (нейромодуляторы)
- •4. Физиологические основы активации мозга
- •4.1. Бодрствование, внимание, пробуждение
- •4.2. Физиология сна
- •Стадии и фазы сна
- •Нейрофизиологические концепции и медиаторные механизмы сна
- •Гуморальные факторы сна
- •Биологическое значение сна
- •5. Сознание
- •5.1. Проблема сознания
- •5.2. Нейрофизиология сознания
- •6. Лимбическая система и гипоталамус: мотивации и эмоции
- •6.1. Мотивации
- •6.2. Эмоции
- •7. Память и научение
- •7.1. Неассоциативные формы научения
- •7.2. Классические условные рефлексы
- •7.3. Оперантные условные рефлексы
- •7.4. Механизмы памяти
- •8. Мышление и речь
- •8.1. Локализация мышления
- •8.2. Мышление и латерализация функций мозга
- •9. Системная организация психической деятельности и поведения
6. Лимбическая система и гипоталамус: мотивации и эмоции
Лимбическая система и гипоталамус (см. гл. 2) объединены мощными двусторонними связями. В этих нервных структурах формируются такие важные функции мозга, как мотивации и эмоции. Оба термина восходят к латинскому слову motion (движение), что свидетельствует об их сильнейшем участии в поведении и движении.
6.1. Мотивации
Мотивации можно определить как побуждение к действию. Поведение - это целенаправленная деятельность на основе мотивации. Мотивации возникают в результате потребности, т.е. субъективного и необходимого условия жизни данного индивидуума. Потребности можно разделить на биологические (витальные), социальные и идеальные.
Биологические потребности направлены на поддержание гомеостаза данного организма и присущи как человеку, так и животным. К этим потребностям относятся потребность в еде, воде, комфортной температуре. В гипоталамусе расположены центральные рецепторы нескольких модальностей - глюкорецепторы, осморецепторы, терморецепторы, которые совместно с аналогичными периферическими рецепторами оценивают соответствие эталонного параметра реальному значению. Отклонение от эталонного параметра может быть опасно для жизни и поэтому сопровождается неприятными чувствами - голодом, жаждой, холодом, удушающей жарой.
В гипоталамусе обнаружены соответствующие центры - голода, насыщения, жажды, терморегуляционный центр. Возбуждение этих центров вызывает соответствующую мотивацию и поведение - пищевое, питьевое, терморегуляционное. Это врожденные типы поведения, они более или менее одинаковы у всех индивидуумов одного вида. К формам врожденного поведения можно отнести и сон, для которого в гипоталамусе также обнаружен специальный центр (центр Гесса) и, вероятно, существуют и рецепторы к веществам, которые могут вызвать сон (гипногены, см. гл. 5).
Потребности и соответствующие мотивации и формы поведения могут конкурировать между собой при одновре менных жажде и голоде, при охлаждении и потребности спать и т.д. В этой связи важнейшую роль приобретает выделение ведущей потребности. Этот процесс происходит на основе выделения доминанты. Согласно А.А.Ухтомскому, первооткрывателю этого феномена, доминанта - это господствующий очаг возбуждения, который может тормозить конкурирующие очаги и подчинять их активность своему ритму. В настоящее время известно, что механизм выделения доминанты происходит при осознании потребности с участием лобной ассоциативной коры. Установлено, что импульсы от центров гипоталамуса через дорсо-медиальное ассоциативное ядро таламуса достигают лобной коры. В лобной коре происходит синтез информации от гипоталамуса (мотивации), лимбической системы (эмоции) и через n.accumbens - от гиппокампа (часть лимбической системы, отвечающей за хранение информации). Таким образом, поведенческий акт индивидуума возникает на основе ведущей потребности, с привлечением индивидуального опыта (памяти) и субъективного переживания (эмоции).
Социальные потребности связаны с продолжением рода, сохранением вида и необходимостью занимать определенное положение в обществе (иерархия), т.е. не имеют строго гомеостатического значения. Потребность в продолжении рода у животных тесно связана с рецепторной функцией гипоталамуса. В гипоталамусе и в лимбической системе обнаружены рецепторы стероидных гормонов, в том числе половых. Увеличение уровня половых гормонов активирует половую мотивацию и половое поведение. Особую роль в усилении полового поведения играют центры удовольствия, раздражение которых приводит к переживанию приятных ощущений. Эти центры диффузно распределены в лимбической системе и гипоталамусе и совпадают со скоплениями опиоидных рецепторов (см. гл. 4). Существенное значение в регуляции половой мотивации играют медиаторные системы - серотонинергическая и норадренергическая (см. гл. 4). У человека половая функция уже значительно удалилась от собственно репродуктивной и поэтому половое поведение, во-первых, перестало носить выраженный сезонный характер, как у животных, а во-вторых, часто направлено не на деторождение, а только на получение удовольствия.
Потребность занимать определенное положение в обществе у животных тесно связана с биологическими потребностями, поскольку доминирование в стаде, стае, прайде позволяет пользоваться большими благами (лучшая еда, вода, убежище, выбор самок). У человека эти потребности носят более завуалированный характер по сравнению с животными.
Идеальные потребности сводятся к потребности творчества, красоты, познания. Эти потребности характерны для человека и их трудно свести к рецепторным механизмам. На основе идеальных потребностей возникают очень сильные мотивации, которые могут конкурировать не только с социальными, но даже и биологическими потребностями. Человек, занятый научным поиском, написанием романа или картины, может в буквальном смысле слова забывать о еде и других жизненно важных потребностях.
Несмотря на кажущееся сходство, понятия мотивации и потребности нельзя идентифицировать. Дело в том, что потребности по своему смыслу должны быть направлены на сохранение индивидуального организма, семьи, вида, среды обитания, однако человек очень часто ведет себя разрушительно по отношению к себе, другим людям, к окружающей среде. В качестве самого простого примера можно привести то, что у человека есть потребность в здоровом организме, нормальном обмене веществ, сбалансированном питании, нормальном режиме дня, однако эта потребность не осознается и не оформляется в соответствующее поведение. Вместо этого человек переедает, злоупотребляет углеводами, жирной пищей, алкоголем, мало двигается. Более сильной в данном случае оказывается мотивация получения удовольствия.