- •1. Общие принципы строения и функционирования мозга
- •1.1. Ретикулярная формация
- •1.2. Таламус
- •1.3. Лимбическая система
- •1.4. Гипоталамус
- •1.5. Ассоциативная кора больших полушарий
- •1.6. Принципы функционирования головного мозга
- •2. Электрические ритмы мозга
- •2.1. Электроэнцефалограмма (ээг)
- •2.2. Сверхмедленные колебания электрических потенциалов мозга
- •2.3. Вызванные потенциалы
- •Характеристика сверхмедленных электрических волн мозга
- •3.1. Серотонинергическая система мозга
- •3.2. Норадренергическая система мозга
- •3.3. Дофаминергические системы
- •3.4. Системы аминокислотных медиаторов
- •3.5. Холинергические системы
- •3.6. Гистаминергические системы
- •3.7. Нейропептиды (нейромодуляторы)
- •4. Физиологические основы активации мозга
- •4.1. Бодрствование, внимание, пробуждение
- •4.2. Физиология сна
- •Стадии и фазы сна
- •Нейрофизиологические концепции и медиаторные механизмы сна
- •Гуморальные факторы сна
- •Биологическое значение сна
- •5. Сознание
- •5.1. Проблема сознания
- •5.2. Нейрофизиология сознания
- •6. Лимбическая система и гипоталамус: мотивации и эмоции
- •6.1. Мотивации
- •6.2. Эмоции
- •7. Память и научение
- •7.1. Неассоциативные формы научения
- •7.2. Классические условные рефлексы
- •7.3. Оперантные условные рефлексы
- •7.4. Механизмы памяти
- •8. Мышление и речь
- •8.1. Локализация мышления
- •8.2. Мышление и латерализация функций мозга
- •9. Системная организация психической деятельности и поведения
4. Физиологические основы активации мозга
4.1. Бодрствование, внимание, пробуждение
Цикл сна и бодрствования считается самым наглядным проявлением ритмической активности мозга. Многие исследователи, в том числе один из первооткрывателей восходящей активирующей ретикулярной системы Дж.Мэгун, рассматривали бодрствование как некий континуум переходных состояний мозга, которые различались степенью вовлеченности во взаимодействие со средой - от коматозного состояния до психомоторного возбуждения. Между этими двумя крайними состояниями располагаются нормальные
формы активности мозга: кома→ глубокий сон → поверхностный сон → дремота → пассивное бодрствование → активное бодрствование (например, пищевое поведение) → настороженность (например, ориентировочный рефлекс) → эмоциональные состояния (например, агрессивно-оборонительное поведение) → психо-моторное возбуждение.
Бодрствование - состояние активации ЦНС - является центральным понятием физиологии интегративных функций, так как именно во время бодрствования протекают психические процессы. Понятие бодрствования тесно связано с понятием внимания, которое можно определить как оптимальный уровень бодрствования или как сфокусированный тонус нервной системы.
В состоянии пассивного (диффузного) бодрствования на ЭЭГ наблюдается α-ритм. Для этого необходимо занять удобную позу, закрыть глаза, создать комфортную температуру среды. В этих условиях человек сохраняет связь с окружающей средой, находится в сознании. Усиление афферентной стимуляции мозга приводит к активному бодрствованию, а уменьшение - к дремотному состоянию.
При переходе к активному бодрствованию, что, собственно, и является включением механизма внимания, на ЭЭГ наблюдается десинхронизация α-ритма и появление β-ритма, что свидетельствует о поступлении информации. При исследовании сверхмедленных процессов мозга в момент включения внимания регистрируются ζ- и τ-волны. Обнаружены также отдельные "нейроны внимания" в коре и подкорковых образованиях, которые импульсируют только при поступлении новой информации. По современным представлениям, поведенческим эквивалентом внимания является ориентировочный рефлекс животных.
Источником бодрствования является восходящая активирующая ретикулярная система (ВАРС), которая передает возбуждение на неспецифические ядра таламуса (срединный центр, ядра средней линии, ретикулярное ядро). Далее по диффузной таламо-кортикальной системе возбуждение передается на кору и в лимбическую систему для поддержания оптимального уровня активности (см. рис.1).
Произвольное переключение внимания (т.н. активное внимание, фокусирование внимания) осуществляется при помощи диффузной таламо-кортикальной системы на ту область коры, которая в данный момент принимает значимую информацию (например, на зрительную или слуховую кору). Усиление возбуждающего потока к определенному участку коры осуществляется при помощи обратного влияния ассоциативных областей коры на ВАРС и на ядра таламуса (кортико-таламические волокна). В переключении внимания участвуют также волокна, которые иннервируют сами рецепторы и могут повысить чувствительность рецепторов, необходимых именно в данный момент.
Известен также механизм индуктивного торможения, описанный И.П.Павловым, который заключается в том, что участки коры вокруг очага возбуждения угнетаются и не отвлекают на себя возбуждение (внимание). Это позволяет поддерживать возбуждение в отдельной области коры, участвующей в восприятии, что усиливает внимание именно к данной модальности стимула. Феномен снижения внимания к "посторонним" стимулам является не только психологическим, но имеет вполне физиологическую основу. Так, показано, что амплитуда слуховых рецепторных потенциалов у кошки снижается в тот момент, когда кошке предъявляли интересный для нее стимул - запах рыбы или живых мышей в банке. Аналогично и человек может настолько быть увлечен интересным занятием, что не замечает "посторонние стимулы" - чувство голода, боль, температурный дискомфорт и т.д.
Преднастроенность на определенный стимул имеет физиологический коррелят - так называемую "Е-волну" (expectance: волна ожидания, потенциал события, потенциал готовности), которая регистрируется на ЭЭГ в виде негативного отклонения потенциала. "Е-волна" отражает предварительное возбуждение определенного участка коры в ожидании поступления информации.
Дальнейшее повышение уровня бодрствования и внимания постепенно приводит к эмоциональному напряжению и чувству настороженности, что в конечном счете может вызвать агрессивно-оборонительное поведение и психо-моторное возбуждение. В том случае, когда уровень бодрствования не растет, а постепенно снижается, создаются благоприятные условия для возникновения сна.