- •1. Общие принципы строения и функционирования мозга
- •1.1. Ретикулярная формация
- •1.2. Таламус
- •1.3. Лимбическая система
- •1.4. Гипоталамус
- •1.5. Ассоциативная кора больших полушарий
- •1.6. Принципы функционирования головного мозга
- •2. Электрические ритмы мозга
- •2.1. Электроэнцефалограмма (ээг)
- •2.2. Сверхмедленные колебания электрических потенциалов мозга
- •2.3. Вызванные потенциалы
- •Характеристика сверхмедленных электрических волн мозга
- •3.1. Серотонинергическая система мозга
- •3.2. Норадренергическая система мозга
- •3.3. Дофаминергические системы
- •3.4. Системы аминокислотных медиаторов
- •3.5. Холинергические системы
- •3.6. Гистаминергические системы
- •3.7. Нейропептиды (нейромодуляторы)
- •4. Физиологические основы активации мозга
- •4.1. Бодрствование, внимание, пробуждение
- •4.2. Физиология сна
- •Стадии и фазы сна
- •Нейрофизиологические концепции и медиаторные механизмы сна
- •Гуморальные факторы сна
- •Биологическое значение сна
- •5. Сознание
- •5.1. Проблема сознания
- •5.2. Нейрофизиология сознания
- •6. Лимбическая система и гипоталамус: мотивации и эмоции
- •6.1. Мотивации
- •6.2. Эмоции
- •7. Память и научение
- •7.1. Неассоциативные формы научения
- •7.2. Классические условные рефлексы
- •7.3. Оперантные условные рефлексы
- •7.4. Механизмы памяти
- •8. Мышление и речь
- •8.1. Локализация мышления
- •8.2. Мышление и латерализация функций мозга
- •9. Системная организация психической деятельности и поведения
2.1. Электроэнцефалограмма (ээг)
Самая первая запись электрических колебаний мозга была выполнена В.В.Правдич-Неминским в 1913 г. Он отводил потенциал мозга у собаки с помощью электродов, помещенных прямо на поверхность мозга. Колебания разности потенциалов были названы им электроцереброграммой и опубликованы в наиболее цитируемых журналах Германии "Zbl. Physiol." (1913) и "Pflug. Arch. ges. Physiol" (1925). В 1940 г. В.В.Правдич-Неминский стал основателем кафедры физиологии человека и животных в Петрозаводском государственном университете.
Г.Бергер (Германия) в 20-е годы впервые записал электроэнцефалограмму у человека и описал два главных ритма ЭЭГ - α- и β-ритмы. Он также первым описал реакцию десинхронизации ЭЭГ при открывании глаз. Следующий важный шаг в изучении ЭЭГ сделал Г.Уолтер. Им были описаны 9-ритм и 5-ритм. История открытия и развития метода ЭЭГ увлекательно и ярко описана самим Г.Уолтером в книге "Живой мозг".
Волны ЭЭГ не являются потенциалами действия или результатом интерференции потенциалов действия. Согласно современным представлениям, волны ЭЭГ отражают колебания мембранного потенциала дендритных деревьев нейронов коры. Таким образом, механизм формирования ЭЭГ-картины связан с суммацией постсинаптических потенциалов нейронов коры больших полушарий. Синхронное появление возбуждающих постсинаптических потенциалов на дендритах нейронов коры и вызывает отклонение потенциала на ЭЭГ. Источником синхронизирующих влияний на кору является таламус, в котором функционируют таламические ритмоводители. В свою очередь таламические ритмоводители подвержены влияниям со стороны других афферентных систем мозга. Характеристики основных ритмов мозга представлены в таблице 1.
ЭЭГ новорожденного ребенка характеризуется низкими амплитудой и частотой. У взрослого человека такая ЭЭГ была бы характерна для состояния глубокого сна и даже комы.
Таблица 1
Классификация основных ритмов ЭЭГ
Ритм ЭЭГ |
Частота и амплитуда |
Нейрофизиологический коррелят для взрослого |
Источник ритма |
β-ритм |
14-25 Гц, 20-25 мкВ |
Бодрствование с открытыми глазами |
Десинхрониза-ция во время приема сенсорных сигналов |
α-ритм |
8-13 Гц, 50-100мкВ |
Бодрствование с закрытыми глазами |
Ядра таламуса |
θ-ритм |
4-7 Гц, >100мкВ |
Поверхностный сон |
Гиппокамп |
δ-ритм |
0.5-3 > 200 мкВ |
Глубокий сон |
Собственный ритм коры |
2.2. Сверхмедленные колебания электрических потенциалов мозга
Электрические колебания с более низкой частотой (менее 0.5 Гц) можно зарегистрировать при вживлении игольчатых электродов в глубокие области мозга - в базаль-ные ганглии, гиппокамп, таламус и т.д. В основе этих сверхмедленных колебаний также лежат постсинаптические процессы. Сверхмедленные колебания отражают более глубокие события в мозге, чем просто прием информации, и связаны с психическими процессами (табл. 2).