- •1. Общие принципы строения и функционирования мозга
- •1.1. Ретикулярная формация
- •1.2. Таламус
- •1.3. Лимбическая система
- •1.4. Гипоталамус
- •1.5. Ассоциативная кора больших полушарий
- •1.6. Принципы функционирования головного мозга
- •2. Электрические ритмы мозга
- •2.1. Электроэнцефалограмма (ээг)
- •2.2. Сверхмедленные колебания электрических потенциалов мозга
- •2.3. Вызванные потенциалы
- •Характеристика сверхмедленных электрических волн мозга
- •3.1. Серотонинергическая система мозга
- •3.2. Норадренергическая система мозга
- •3.3. Дофаминергические системы
- •3.4. Системы аминокислотных медиаторов
- •3.5. Холинергические системы
- •3.6. Гистаминергические системы
- •3.7. Нейропептиды (нейромодуляторы)
- •4. Физиологические основы активации мозга
- •4.1. Бодрствование, внимание, пробуждение
- •4.2. Физиология сна
- •Стадии и фазы сна
- •Нейрофизиологические концепции и медиаторные механизмы сна
- •Гуморальные факторы сна
- •Биологическое значение сна
- •5. Сознание
- •5.1. Проблема сознания
- •5.2. Нейрофизиология сознания
- •6. Лимбическая система и гипоталамус: мотивации и эмоции
- •6.1. Мотивации
- •6.2. Эмоции
- •7. Память и научение
- •7.1. Неассоциативные формы научения
- •7.2. Классические условные рефлексы
- •7.3. Оперантные условные рефлексы
- •7.4. Механизмы памяти
- •8. Мышление и речь
- •8.1. Локализация мышления
- •8.2. Мышление и латерализация функций мозга
- •9. Системная организация психической деятельности и поведения
1.4. Гипоталамус
Гипоталамус является частью промежуточного мозга и представляет собой центр, интегрирующий вегетативные, эндокринные и двигательные функции. Уникальность гипоталамуса заключается в том, что эта сравнительно небольшая область мозга содержит гормонпродуцирующие нейроны, многочисленные рецепторы (липо-, термо-, осмо-, глюкоре-цепторы, рецепторы к стероидным гормонам - половым, -глюкокортикоидам), а также ядра, управляющие вегетатик ными и двигательными функциями (рис. 3). Гипоталамус имеет мощные двусторонние связи с таламусом, лимбической системой, стволовыми ядрами, ретикулярной формацией и базальными ганглиями. Все это позволяет гипоталамусу участвовать в формировании мотиваций и их адекватном вегетативном и двигательном обеспечении.
Рис. 3. Ядра и основные связи гипоталамуса. 1 - паравентри-кулярное ядро; 2 - супраоптическое ядро; 3 - супрахиазмальное ядро; 4 - вентромедиальное ядро; 5 - дорсомедиальное ядро; 6 - заднее ядро; 7 - маммиллярное тело.
1.5. Ассоциативная кора больших полушарий
Мозг человека прошел длительную эволюцию и имеет строение, в целом сходное с мозгом животных, особенно млекопитающих. В то же время у человека существенная эволюция мозга наблюдается даже по сравнению с человекообразными обезьянами. Особенно у человека развита новая кора (неокортекс, изокортекс) больших полушарий. В коре содержится до 70% всех нейронов головного мозга, что указывает на важнейшее значение коры в появлении высших психических функций. Особенно большого развития достигла ассоциативная кора (лобная ассоциативная область, те-менно-затылочно-височная ассоциативная область), которая у человека занимает до 80% поверхности всей коры. Считается, что именно ассоциативная кора является основной морфологической базой мыслительных процессов.
Общепринято, что функция лобной коры заключается в посредничестве между эмоциональными устремлениями и интеллектом. У лобной коры имеются богатые связи со всеми структурами лимбической системы, в том числе с гипоталамусом, через медиодорсальное ядро таламуса и череспоясную извилину, формируя таламо-фронталъную ассоциативную систему. Эта система отвечает за выделение доминирующей мотивации в данный момент времени (рис. 4). О важном значении лобной коры для интеллекта человека свидетельствует многократное увеличение относительной площади этой области по сравнению с животными.
Теменно-затылочно-височная ассоциативная кора находится в зоне между проекционными полями зрительной (поле 17), слуховой (поля 41 и 42) и сомато-сенсорной (поля 1, 2, 3) чувствительности. Это определяет функцию данной ассоциативной области как полимодальный центр, который синтезирует многие афферентные модальности, связанные с пространственной ориентацией (зрение, слух, схема тела). Данная область отвечает за осведомленность о положении тела в пространстве, за извлечение биологически значимой информации из среды и за формирование двигательной команды, которая далее будет программироваться в мозжечке, базальных ганглиях и двигательной коре (см. рис. 4). Теменная область коры получает возбуждение от заднего
Рис. 4. Локализация функций в коре больших полушарий (показана наружная часть левого полушария). Цифрами обозначены номера полей коры по Бродману.
латерального, латерального дорсального ядер таламуса и от подушки, формируя таламо-париетальную ассоциативную систему.
Ассоциативная кора, так же как моторные и сенсорные области новой коры, имеет модульное строение. Функциональное объединение нескольких пирамидных нейронов и звездчатых нейронов называется колонкой (В.Маунткастл, 1957). Эти нейроны отвечают на раздражение как единое целое. Несколько колонок при помощи корзинчатых клеток объединяются в более крупный модуль, диаметр которого достигает 1 мм (рис. 5). В модуле происходит элементарная обработка поступающей информации. Каждый модуль может вовлекаться в разные интегративные функции мозга (память, эмоции, мотивации, мышление).
Все области новой коры связаны не только с нижележащими отделами мозга, но и между собой при помощи транскортикальных, междолевых и междольковых пучков. Это приводит к объединению больших полушарий и всего мозга в единую целостную структуру.