- •1. Общие принципы строения и функционирования мозга
- •1.1. Ретикулярная формация
- •1.2. Таламус
- •1.3. Лимбическая система
- •1.4. Гипоталамус
- •1.5. Ассоциативная кора больших полушарий
- •1.6. Принципы функционирования головного мозга
- •2. Электрические ритмы мозга
- •2.1. Электроэнцефалограмма (ээг)
- •2.2. Сверхмедленные колебания электрических потенциалов мозга
- •2.3. Вызванные потенциалы
- •Характеристика сверхмедленных электрических волн мозга
- •3.1. Серотонинергическая система мозга
- •3.2. Норадренергическая система мозга
- •3.3. Дофаминергические системы
- •3.4. Системы аминокислотных медиаторов
- •3.5. Холинергические системы
- •3.6. Гистаминергические системы
- •3.7. Нейропептиды (нейромодуляторы)
- •4. Физиологические основы активации мозга
- •4.1. Бодрствование, внимание, пробуждение
- •4.2. Физиология сна
- •Стадии и фазы сна
- •Нейрофизиологические концепции и медиаторные механизмы сна
- •Гуморальные факторы сна
- •Биологическое значение сна
- •5. Сознание
- •5.1. Проблема сознания
- •5.2. Нейрофизиология сознания
- •6. Лимбическая система и гипоталамус: мотивации и эмоции
- •6.1. Мотивации
- •6.2. Эмоции
- •7. Память и научение
- •7.1. Неассоциативные формы научения
- •7.2. Классические условные рефлексы
- •7.3. Оперантные условные рефлексы
- •7.4. Механизмы памяти
- •8. Мышление и речь
- •8.1. Локализация мышления
- •8.2. Мышление и латерализация функций мозга
- •9. Системная организация психической деятельности и поведения
2.3. Вызванные потенциалы
Вызванные потенциалы (ВП) представляют собой Удобный, неинвазивный метод исследования мозга и диагностики заболеваний мозга. ВП появляются на ЭЭГ в ответ на сенсорную стимуляцию (звук, вспышка света, прикосновение, болевой стимул и т.д.) и представляют собой сложный по форме (5-6 фаз) потенциал, каждая фаза которого несет информацию о каком-либо переключающем ядре проводящего тракта или о процессе обработки сигнала. В настоящее время уже установлены фазы, которые отражают физические характеристики сигнала (рецепциями фазы, которые свидетельствуют о смысловом значении сигнала, что отражает индивидуальный процесс восприятия.
При заболеваниях мозга, например, при шизофрении, при опухолях мозга, ВП отличаются от нормальных и поэтому имеют диагностическое значение.
Таблица 2
Характеристика сверхмедленных электрических волн мозга
Сверхмедленные волны |
Частота, 1/мин |
Нейрофизиологический коррелят |
ξ-волны |
5-30, период 2-12 с |
Активация внимания, краткосрочная память |
τ-волны |
1-5, период 12-60 с |
Активация внимания, краткосрочная память |
ε-волны |
<1, период > 1 мин |
Эмоциональные реакции |
Ω-потенциал |
Постоянный |
Смена настроения, извлечение информации из долговременной памяти |
з. Медиаторные системы мозга и нейропептиды
В отличие от периферической нервной системы, где медиаторами служат преимущественно ацетилхолин и но-радреналин, в ЦНС обнаружено несколько медиаторных систем. Помимо медиаторов (нейротрансмиттеров) нормальное функционирование мозга обеспечивается целой группой веществ, которые нельзя отнести к классу медиаторов, так как они не удовлетворяют всем критериям этого класса веществ, однако могут влиять на процесс синаптической передачи. Эти вещества пептидной природы названы нейромодуляторами и представляют собой нейропептиды. Взаимодействие медиаторов и нейропептидов в конечном счете обеспечивает двигательные и психические функции мозга. Исследование медиаторных систем мозга стало особенно интенсивным в 1950-е годы, когда А.Дальстрем (A.Dahlstrom) и К.Фуксе (K.Fuxe) обнаружили моноаминергические системы ствола мозга - серотонинергическую и норадренергическую - и показали их значение в деятельности мозга.
3.1. Серотонинергическая система мозга
Серотонин (5-гидрокситриптамин, 5-НТ) - это биологически активное вещество, содержится в больших количествах в тромбоцитах, тучных клетках, энтероцитах, в эпифизе, стволе мозга и практически во всех других органах. Биохимически представляет собой производное аминокислоты триптофана. В ЦНС используется как медиатор и синтезируется в ограниченной области ствола мозга - в ядрах шва (nuclei raphae) продолговатого и среднего мозга. Аксоны нейронов ядер шва путем широкой дивергенции распространяются во многие отделы мозга - в лимбическую систему, стриатум, гипоталамус, неокортекс, таламус и в спинной мозг. Серотонинергический синапс построен по типу варикозного утолщения, поэтому медиатор может оказывать влияние на несколько близлежащих нейронов. Как и многие другие медиаторы, серотонин имеет несколько типов рецепторов - HTi, HTi, НТз, которые были обнаружены в мозге, а также М- (от "морфин"), Т- и Д- (от "диэтиламид лизергино-вой кислоты - LSD") рецепторы, обнаруженные в гладкомы шечных клетках. Это обеспечивает участие серотонинергиче-ской системы во многих проявлениях высшей нервной деятельности.
Функции серотонинергической системы
1. Регуляция настроения. Обычно серотонин оказывает успокаивающее влияние, под его действием происходит снижение исследовательской активности, ориентировочного рефлекса.
Участие в регуляции цикла сон-бодрствование и смены фаз сна. Предполагается, что под влиянием серотонина вырабатываются вещества, вызывающие сон и медленную фазу сна.
Участие в регуляции восприятия боли. Серотонин усиливает анальгетический эффект морфина и сам может ослаблять боль.
Участие в регуляции сексуального поведения - повышение уровня серотонина в мозге может вызвать угнетение сексуальной активности.
Участие в регуляции функции эндокринных желез. В частности, серотонин усиливает выделение пролактина, соматотропного гормона, то есть "ночных гормонов", способствующих синтезу веществ.
В целом серотонин обладает успокаивающим действием, ограничивает избыточную активность. С этим связано каталептогенное действие нейролептиков, которые действуют через серотонинергические рецепторы, а также антидепрессантное действие серотонинергических препаратов. Блокада серотонинергических рецепторов, например HTi (D), диэтиламидом лизергиновой кислоты (LSD) приводит к возникновению ярких галлюцинаций.