- •1. Общие принципы строения и функционирования мозга
- •1.1. Ретикулярная формация
- •1.2. Таламус
- •1.3. Лимбическая система
- •1.4. Гипоталамус
- •1.5. Ассоциативная кора больших полушарий
- •1.6. Принципы функционирования головного мозга
- •2. Электрические ритмы мозга
- •2.1. Электроэнцефалограмма (ээг)
- •2.2. Сверхмедленные колебания электрических потенциалов мозга
- •2.3. Вызванные потенциалы
- •Характеристика сверхмедленных электрических волн мозга
- •3.1. Серотонинергическая система мозга
- •3.2. Норадренергическая система мозга
- •3.3. Дофаминергические системы
- •3.4. Системы аминокислотных медиаторов
- •3.5. Холинергические системы
- •3.6. Гистаминергические системы
- •3.7. Нейропептиды (нейромодуляторы)
- •4. Физиологические основы активации мозга
- •4.1. Бодрствование, внимание, пробуждение
- •4.2. Физиология сна
- •Стадии и фазы сна
- •Нейрофизиологические концепции и медиаторные механизмы сна
- •Гуморальные факторы сна
- •Биологическое значение сна
- •5. Сознание
- •5.1. Проблема сознания
- •5.2. Нейрофизиология сознания
- •6. Лимбическая система и гипоталамус: мотивации и эмоции
- •6.1. Мотивации
- •6.2. Эмоции
- •7. Память и научение
- •7.1. Неассоциативные формы научения
- •7.2. Классические условные рефлексы
- •7.3. Оперантные условные рефлексы
- •7.4. Механизмы памяти
- •8. Мышление и речь
- •8.1. Локализация мышления
- •8.2. Мышление и латерализация функций мозга
- •9. Системная организация психической деятельности и поведения
3.5. Холинергические системы
Участие ацетилхолина в деятельности головного и спинного мозга связано преимущественно с двигательными системами, однако в последнее время появились данные об участии некоторых холинергических ядер в регуляции интегративных функций мозга. Установлено, что гигантоклеточное ядро ретикулярной формации, содержащее холинергические нейроны, активизируется во время фазы быстрого сна. Известно также, что холинергические нейроны участвуют в процессе кодирования памяти. В частности, холинергическое ядро Мейнерта (n.basalis), которое находится в основании переднего мозга, дает проекции в неокортекс, миндалевидный комплекс и гиппокамп, участвуя в формировании распределенной системы памяти.
3.6. Гистаминергические системы
Гистамин в качестве медиатора обнаружен в переднем гипофизе и гипоталамусе. Предполагается, что гистаминер-гические системы участвуют в механизмах пробуждения и секреции некоторых гормонов передней доли гипофиза. Известно 3 типа гистаминовых рецепторов – Н1, H2, И3, которые найдены как в периферических тканях, так и в мозге. Н3-ре- цепторы находятся на пресинаптической мембране, их активация тормозит секрецию гистамина, hi-рецепторы активируют фосфолипазу С, а На-рецепторы увеличивают содержание внутриклеточного цАМФ.
3.7. Нейропептиды (нейромодуляторы)
Данная область нейрофизиологии начала развиваться сравнительно недавно. В 1974 г. Дж. Хью (J.Hughes) и Г.Костерлиц (H.Kosterlitz) обнаружили в мозге класс пептидов, названных энкефалинами. Это открытие стало возможным благодаря тому, что ранее уже были обнаружены рецепторы к морфину. Это позволило предположить существование естественных эндогенных веществ, по химической структуре и действию подобных морфину. Известно 2 энке-фалина - мет-энкефалин и лей-энкефалин. Их аминокислотная последовательность выглядит соответственно - тир-гли-гли-фен-мет (мет) и тир-гли-гли-фен-лей (лей). Энкефалины широко представлены во всем мозге и в желудочно-кишечном тракте.
Эндорфины (эндогенные морфины) синтезируются в n.arcuatus в гипоталамусе, а также в спинном мозге. Существует 3 типа эндорфинов - α, β, γ. Все эти эндорфины представляют собой пептидные фрагменты одной крупной молекулы-предшественника проопимланокортина (ПОМК). Фрагментами этой молекулы являются также различные виды меланостимулирующего гормона, липотропина, адре-нокортикотропного гормона и т.д. Позднее было обнаружено еще одно морфиноподобное вещество - динорфин.
Известно несколько опиоидных рецепторов – μ, κ, ζ, ε, 5. Эти рецепторы различаются фармакологическими свойствами, распределением в мозге и сродством к разным опиоидным пептидам. Рецепторы типа 8 обладают наибольшим сродством к динорфинам и энкефалинам, а рецепторы типа (д - к (3-эндорфину. Действие эндорфинов, энкефалинов и динорфина на эти рецепторы вызывает следующие эффекты:
1. Обезболивание. Этот эффект связан с активацией рецепторов типа μ.
Рвотное действие (рецепторы в areapostrema).
Миоз (рецепторы в верхних бугорках четверохолмия).
Эйфория (рецепторы голубого пятна).
Угнетение дыхания (рецепторы ядра блуждающего нерва и двойного ядра дыхательного центра).
Вещество Р (от англ, pain - боль) также относится к классу нейропептидов. Это вещество было обнаружено в качестве медиатора в задних рогах серого вещества спинного мозга, с помощью которого передается сигнал от болевых рецепторов.