Лекция 18. Экосистема почвы

1. Абиотические компоненты экосистемы почвы

2. Биотический компонент экосистемы почвы

3. Структура экосистемы почвы

4. Трофическая структура

5. Особенности круговорот веществ в экосистеме почвы

1. Абиотические компоненты экосистемы почвы

Почва как среда жизни обладает следующими характеристиками: мало света, недостаток кислорода, обилие углекислого газа. В почве для живых организмов лимитирующим фактором является влажность. Обитатели почв называются геобионтами.

Основным источником пополнения водных запасов растений является почвенная влага. Различают три основные категории почвенной воды, отличающиеся по механизму удержания ее почвой: гравитационную, капиллярную и связанную. Разные формы почвенной влаги в неодинаковой степени доступны растениям. Наиболее легко усваивается гравитационная вода, с большим трудом – капиллярная. Вся влага, удерживаемая в почве силами, превышающими осмотическое давление клеточного сока зоны всасывания корня, не может поступить в растение.

На засоленных почвах растения страдают от недостатка воды даже в том случае, когда воды в почве много. Из-за высокой концентрации почвенного раствора вода оказывается недоступной для растений. На таких почвах могут расти только солеустойчивые растения – галофиты.

Влажность почвы, запасы доступной влаги определяются не только особенностями растительного покрова, но и рядом других причин – близостью грунтовых вод, механическим составом почвы, отношением количества осадков к испаряемости.

Гумус обусловливает более темную окраску почвы по сравнению с горной породой, из которой она образуется. В зависимости от характера растительности, климатических условий, особенностей почвообразующей породы почвы имеют различную мощность – от нескольких сантиметров до 1,5-2,0 м.

Под влиянием воды, взаимодействий между различными минеральными и органическими веществами происходит разложение исходных и образование новых веществ. Вещества, входящие в состав почвы, имеют различную растворимость в воде и с различной силой удерживаются почвенными коллоидами. Опускаясь или поднимаясь в виде растворов по почвенной толще, они выпадают из растворов в осадок на разной глубине. С этим связано расчленение почвы по вертикали на горизонтальные слои, которые называются генетическими горизонтами. Переходы между генетическими горизонтами чаще всего бывают постепенными, нерезкими. Наиболее богаты питательными веществами верхние горизонты почвы.

Температура почвы в лесу значительно ниже температуры воздуха. Так, по нашим наблюдениям, в окрестностях г. Саратова в июне в полдень на поверхности почвы она равнялась 22°С, на глубине 5 см 17° С, а дальше снижалась на 1° через каждые 5 см до глубины 20 см. С глубиной различия температуры уменьшаются. В травянистых сообществах температура почвы выше, чем в лесу.

2. Биотический компонент экосистемы почвы

Видовой состав, численность и биомасса почвенных беспозвоночных. Общее число особей беспозвоночных на 1 м² в слое почвы до 30 см достигает двух миллиардов и более. Наибольшую численность имеют жгутиковые, корненожки, инфузории, нематоды, клещи, ногохвостки, энхитреиды. Биомасса беспозвоночных может достигать 1,1 т в сухом виде или 3,5 т живого веса на 1 га. Большую часть биомассы составляют дождевые черви, простейшие, энхитреиды, многоножки.

Хотя почвенные беспозвоночные играют большую роль в разложении растительных остатков, однако приоритет в трансформации органического вещества и энергии в почве принадлежит микроорганизмам. Объясняется это, прежде всего, высокой их численностью. Число бактерий достигает 1 млрд, а длина грибных нитей 1000 м в 1 г почвы. Однако микробные клетки мелкие, поэтому общая масса микробного вещества в почве незначительна и составляет в пахотном слое почвы до 5 т на га.

Биомасса микробов очень активна. Суммарная поверхность тел микроорганизмов в пахотном слое 1 га пашни составляет несколько сот гектаров. Это огромная поверхность, соприкасающаяся с почвой, выделяет ферменты и продукты обмена, которые вызывают глубокие изменения органических и минеральных составных частей почвенного слоя.

Среди почвенных микроорганизмов различаются грамотрицательные и грамположительные. К грамотрицательным относятся нефотосинтезирующие и фотосинтезирующие. Наиболее обычными для почв являются следующие нефотосинтезирующие бактерии: псевдомонады (аэробы, факультативные анаэробы, денитрификаторы), бделловибрионы (облигатные внутриклеточные паразиты), азотобактер, клубеньковые бактерии, энтеробактерии, почкующиеся бактерии (Nitrobacter – нитрифицирующий микроорганизм), миксобактерни и цитофаги (очень важные агенты разложения целлюлозы), стебельковые бактерии, спириллы, спирохеты. Грамположительными являются следующие группы микроорганизмов: спорообразующие бактерии (палочковидные формы: аэробы – Bacillus и анаэробы – Clostridium), артробактерии (имеют форму кокков, палочек неправильной формы), актииомицеты.

На основании биологических различий среди почвенных микроорганизмов выделяют четыре группы: неспорообразующие бактерии, спорообразующие бактерии (бациллы), актииомицеты, грибы.

Особенностью почвенного микронаселения можно считать то, что большая часть его представителей находится в почве в неактивном состоянии в виде покоящихся спор, цист и других анабиотических структур или вегетативных клеток в стадии поддержания жизни, но не размножения. Вместе они составляют общий микробный запас, или пул, обеспечивающий гомеостаз системы: определенное содержание гумуса, физиологически активных веществ, минеральных и органических веществ, степень разрушения минералов, величину других физических и химических параметров. Микробный пул поддерживается постоянным поступлением доступных веществ из живых растений в виде корневых выделений или из гумуса за счет наличия в почве внеклеточных гидролитических ферментов. Каждая почва характеризуется определенным пулом микроорганизмов и их метаболитов, главным образом ферментов.