практически постоянна при уменьшении ϕ и постоянном θ для обоих подтипов гранулоцитов. Тем самым деполяризационные сигналы гранулоцитов являются неотъемлемыми, в отличие от апертурной деполяризации, например, однородного шара, которая вызвана конечной апертурой вокруг точного направления вбок и стремится к нулю при уменьшении ϕ.

В приложениях A3 и A4 мы применили приближённые теории (РДГ и его второй порядок соответственно) к той же задаче зернистого шара. Здесь мы только приводим итоговые выражения для ISS и I , усреднённым по всем возможным положениям гранул, и их отношения:

	2		3	, xg		<<1;
ISS ~ xc3		[1	+ O( f )]xg				(198)
	f mg − mc	×		x		>>1,
		O(x-1 ),			g
			g

I		~ x3	f 2	m	− m
		c		g	c

DSS ~ f mg − mc

4

2

	3						3				<<1;
xg [1+ O( f ) + O(xc xg )], xg
×		O(x-2	ln x			),			x		>>1,
x					g					g
	c	g
							3
1	+ O( f ) + O(xc xg ), xg <<1;
×		O(x-1	ln x			),	x		>>1,
x				g				g
	c	g

(199)

(200)

которые получены из формул (A23), (A26), (A43) и (A48)−(A50). xg и xc это размерные параметры одной гранулы и всей клетки соответственно.

4.2.4. Результаты и обсуждение

Результаты МДД моделирования бокового рассеяния зернистым шаром (с набором параметров по умолчанию) при различных диаметрах гранул приведены на рис. 52. Для каждого dg показаны средние значения ISS и I и величины погрешностей, соответствующие двум СО, подписи около некоторых точек указывают значения dg. Видно, что диапазоны dg от 0.1 до 0.25 мкм и от 0.4 до 2 мкм соответствуют непересекающимся областям на рис. 52, а диапазон от 0.25 до 0.4 мкм является промежуточным, где ISS и I сильно, но по-разному зависят от dg. Эти две области на рис. 52 качественно соответствуют нейтрофилам и эозинофилам на графиках де Грота и др. [264]. Принимая во внимание морфологические характеристики гранул нейтрофилов и эозинофилов (см. раздел 4.1), можно объяснить разные I исключительно различием в dg. Важно отметить, однако, что модель значительно упрощает морфологию гранулоцитов: помимо пренебрежения ядром, все гранулы предполагаются одинаковыми, в то время как гранулы реального гранулоцита гетерогенны как по размеру, так и по показателю преломления.

177

	12
I
рассеяние	10				0.4
					0.5
боковое	8
	6			1			0.3
Деполяризованное			1.6		0.2
	4		2
	2
	0	0	0.1
			50	100	150	200	250
	0
				Полное боковое рассеяние ISS

Рис. 52. Интенсивности полного и деполяризованного бокового рассеяния для нескольких диаметров гранул от 0 до 2 мкм, которые указаны рядом с некоторыми точками. Использовался набор параметров по умолчанию (см. текст), показаны средние значения ± 2×СО.

Результаты для нескольких объёмных долей гранул представлены на рис. 53,

отдельно для ISS, I и их отношения. Создаётся впечатление, что результаты ТЭС

(dg = 0) для DSS отличаются от предела результатов МДД [рис. 53(в)]. Это объясняется тем, что даже для наименьшего использованного dg = 0.075 мкм ISS и I определяются, в основном, гранулами, но для намного меньших гранул они являются сигналами для однородного шара, для которого деполяризационный механизм другой (см. рис. 55 и

приложение A4). Поэтому и ISS, и I монотонно уменьшается с dg, а DSS “переключается” из режима малых гранул в режим однородного шара, которые принципиально разные.

Помимо этой особенности общее поведение ISS, I и DSS в зависимости от dg

согласуется с предсказаниями формул (198)−(200): и ISS, и I резко увеличиваются с dg при малых dg и медленно спадают при больших dg. Поведение DSS имеет характер ступени – она переходит из одного плато для малых dg в другое – для больших. На рис. 53(в) показаны литературные данные по средним значениям DSS для нейтрофилов и эозинофилов [264]. Значение для нейтрофилов примерно соответствует пределу малых dg для f = 0.1, в то время как DSS для эозинофилов лежит между пределами малых и больших dg для той же f. Последнее можно объяснить наличием у эозинофилов больших (> 0.4 мкм), малых (< 0.25 мкм) и промежуточных гранул, при этом f = 0.1 это типичная суммарная объёмна доля (см. подраздел 4.1.2). Следует подчеркнуть, что это только качественное объяснение, поскольку сигналы светорассеяния для клетки с гранулами разного размера нельзя получить усреднением сигналов для разных клеток с

178

	500	(а)	f = 0.02
ISS			f = 0.05
рассеяние	400		f = 0.1
			f = 0.2
	300		f = 0.3
боковое
	200
Полное	100

		(б)
I	35
рассеяние
	30
	25
боковое
	20
Деполяризованное	15
	10
	5
	0
	0.12	(в)
SS
D	0.10
деполяризации
	0.08
	0.06
Степень	0.04	эозинофил
	0.02
					нейтрофил
	0.00	0.0	0.5	1.0	1.5	2.0
				Диаметр гранул dg, мкм

Рис. 53. Интенсивности (а) полного и (б) деполяризованного бокового рассеяния и (в) их отношение в зависимости от диаметра гранул для нескольких объёмных долей. Другие параметры равны значениям по умолчанию (см. текст). Показаны средние значения ± 2×СО. Для сравнения в части (в) показаны экспериментальные средние значения DSS для нейтрофилов и эозинофилов.

одинаковыми гранулами. Численное сравнение результатов МДД с экспериментом также затрудняется неопределённостью mg.

Для того чтобы показать зависимость сигналов бокового рассеяния от f мы отложили I и ISS по осям на рис. 54, нормировав на f 2 и f соответственно [согласно

179

	20
	18							f = 0.02
								f = 0.05
	16							f = 0.1
								f = 0.2
	14							f = 0.3
2	12
f )	10
×(0.1/
8
I
	6
	4
	2
	0	50	100		150		200	250
	0
					ISS × 0.1/ f
Рис. 54. То же, что и рис. 52, но для нескольких объёмных долей гранул. I и ISS нормированы
на f 2 и f соответственно к случаю f = 0.1.
	0.10
	0.09
SS	0.08
D	0.07
деполяризации
	0.06
	0.05
	0.04		0.030
			0.025
Степень	0.03		0.020					ϕ = 0°
			0.015
								ϕ = 2.5°
	0.02		0.010
								ϕ = 7.5°
			0.005
	0.01							ϕ = 15°
			0.000
				0.05	0.10 0.15 0.20	0.25	0.30	ϕ = 25°
			0.00
	0.00		0.5		1.0		1.5	2.0
	0.0
			Диаметр гранул dg, мкм

Рис. 55. Средние значения степени деполяризации в зависимости от диаметра гранул для нескольких ϕ. Другие параметры, включая θ, равны значениям по умолчанию (см. текст). На врезке показана увеличенная область вблизи начала координат.

формулам (198) и (199)]. Мы опускаем величины ошибок на рис. 54−57, чтобы не загромождать рисунки, – во всех случаях они примерно такие же, как показанные на рис. 52 и 53, за исключением рис. 55, где СО существенно увеличиваются при уменьшении ϕ (данные не приведены). Последнее естественно, принимая во внимание колебательную зависимость всех элементов матрицы Мюллера от обоих углов θ и ϕ.

На рис. 53 и 54 видно, что I и ISS увеличиваются с f медленнее чем f 2 и f соответственно, т.е. важны поправки более высокого порядка по f. Хотя наши выкладки на основе приближённых методов предоставляют такие поправки, последние не точны и поэтому дальше не обсуждаются (см. приложения A3 и A4). Наклон кривых на

180

12

Dc = 4 мкм

10 Dc = 8 мкм

Dc = 14 мкм

8

I × (8 μm/D )4c

6

4

2

0

0

50

100

150

200

250

ISS × (8 μm/Dc)3

Рис. 56. То же, что и рис. 52, но для нескольких диаметров клетки. I и ISS нормированы на Dc4 и Dc3 соответственно к случаю Dc = 8 мкм.

12

	10
4	8
|]
c
m

× [0.185/|m − g

6

4

I

						mg=1.1
	2					mg=1.15
						mg=1.2
	0					mc=1
		50	100	150	200	250
	0

ISS × [0.185/|mg − mc|]2

Рис. 57. То же, что и рис. 52, но для нескольких mg при mc = 1.015 и для mg = 1.2, mc = 1. I и ISS нормированы на |mg − mc|4 и |mg − mc|2 соответственно к случаю mg = 1.2, mc = 1.015.

рис. 54 практически не зависит от f для малых dg, следовательно в этом случае DSS

пропорциональна f, причём с большей точностью чем соотношения для I или ISS.

Результаты для нескольких апертур приведены на рис. 55. Мы изменяем ϕ от 0°

до 25° при постоянном θ . Степень деполяризации зависит от	ϕ во всё диапазоне dg,
но эта зависимость равномерна в том смысле, что изменение	ϕ не влияет на общий

характер зависимости DSS от dg. Другими словами, апертурная часть деполяризации зернистого шара значительна, особенно для больших dg, но она всегда меньше чем неотъемлемая часть. Имеется одно естественное исключение – результаты ТЭС для dg = 0, которые примерно пропорционален ϕ2 [264].

181

3.0
				f = 0.02
				f = 0.05
				f = 0.1
2.5				f = 0.2
ext				f = 0.3
Q
2.0
1.5
(а)
1.00
0.95
<cosθ >
0.90
0.85
(б)
0.80	0.5	1.0	1.5	2.0
0.0
		Диаметр гранул dg, мкм

Рис. 58. То же, что и рис. 53, но для (а) эффективности экстинкции и (б) параметра асимметрии.

График I в зависимости от ISS для нескольких Dc приведён на рис. 56,

нормированный на Dc4 и Dc3 соответственно [согласно формулам (198) и (199)].

Кривые практически совпадают для малых dg и близки для больших dg, следовательно зависимость сигналов бокового рассеяния от Dc описывается приближёнными теориями удовлетворительно, а для DSS точность ещё лучше. Результаты для нескольких mg и mc, показанные на рис. 57, приводят к аналогичным выводам:

зависимость от показателей преломления, описываемая формулами (198)−(200) работает хорошо, особенно для DSS, за исключением «резонансного» промежуточного диапазоне dg. В частности, можно использовать эти выражения для оценки влияния неопределённости в mg и mc на итоговые результаты моделирования.

Все вышеописанные результаты были для сигналов бокового рассеяния, а на рис. 58 приведены результаты для других характеристик рассеяния, а именно Qext и

<cosθ >. Эти интегральные величины только немного зависят от конкретного положения гранул, что отражается на относительно малых СО, но они нетривиально

зависят от dg и f. При малых dg Qext близко к значению для однородного шара с

182