5. Экологические пирамиды

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды [4, с. 65].

Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта. Отсюда можно получить пирамиды численности, биомассы и энергии.

Пирамиды численности. Они представляют собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы. Основание пирамиды образуют растения-продуценты. Над ними располагаются фитофаги. Следующее звено представлено консументами второго порядка. И так далее до вершины пирамиды, которую занимают наиболее крупные хищники. Высота пирамиды обычно соответствует длине пищевой цепи. И поскольку на верхние этажи пирамиды энергия доходит в очень малых количествах, цепь редко состоит более чем из 5-6 звеньев.

Пирамида чисел, или распределение особей по трофическим уровням, зависит от следующих факторов:

- в любой экосистеме мелкие животные численно превосходят крупных и размножаются быстрее;

- для всякого хищного животного существуют нижний и верхний пределы размеры их жертв и, как правило, пищей служат жертвы оптимального размера. Для поддержания жизни одного льва требуется 50 зебр в год. На Фолклендских островах кулик-сорока на скалах во время отлива добывает брюхоногого моллюска «блюдечко», но может справиться только с особями среднего размера: моллюски, размер которых превышает 45 мм, от него ускользают. Однако из этого правила есть исключения. Волки, охотясь сообща, могут убивать жертву более крупную, чем они сами, например оленей. Пауки и змеи, обладая свойством выделять яд, убивают крупных животных. Единственным же видом, способным использовать в пищу животных любой величины, является человек.

Пирамиды численности отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. В построении различных пирамид численности отмечается большое разнообразие. Нередко они перевернуты (рис. 12). Например, в лесу насчитывается меньше деревьев (первичные продуценты), чем насекомых (растительноядные). Подобная же картина наблюдается в пищевых цепях сапрофитов (грибов, питающихся гниющими растениями) и паразитов.

Рис. 12. Пирамида чисел для степи летом (1) и для леса умеренной

зоны летом (2) (из Одума, 1975): Р – продуценты; с – консументы

Пирамида биомассы. Отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня.

Для пирамид биомассы можно сделать несколько обобщений:

- наземные и мелководные экосистемы, где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характеризуются относительно устойчивыми пирамидами с широким основанием и узкой вершиной (рис. 13). На форму пирамиды подобных экосистем влияет возраст сообщества (для недавно возникших сообществ вершина пирамиды будет более узкой);

- в открытых и глубоких водах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткий жизненный цикл, пирамида биомассы может быть обращенной. Так, фитопланктонные водоросли очень быстро делятся (скорость обмена веществ повышена, т. е. биомасса мала, производительность велика), а их потребители – зоопланктонные ракообразные – гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства.

Рис. 13. Пирамида биомассы (по Б. Небелу, 1993)

Пирамида энергии. Пирамиды энергии строятся подсчетом количества энергии (джоуль), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так, можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне. Можно констатировать, что деструкторы, значимость которых представляется небольшой в пирамиде биомассы, а в пирамиде численности наоборот, получают значительную часть энергии, проходящей через экосистему. При этом только часть всей этой энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ: поддержание существования, рост, воспроизводство. Животные также расходуют значительное количество энергии и для мышечной работы.

Р. Линдеман в 1942 году впервые сформулировал закон пирамиды энергий («закон 10 %»). Согласно этому закону, с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10 % энергии. Количество энергии, доходящее до третичных плотоядных (V трофический уровень), составляет около 0,0001 энергии, поглощенной продуцентами. Передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД.

Из трех типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организованности сообществ, потому что пирамида энергии…

[1] отражает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь (число и масса организмов на трофическом уровне зависят от скорости продуцирования пищи);

[2] отражает статистику системы (количество организмов или их биомассу в данный момент);

[3] не бывает перевернутой и на ее форму не влияют изменения размеров особей и интенсивности их метаболизма;

[4] универсальна и объективно отражает круговорот веществ в биосфере.