6. Фотосинтез – основной процесс в экосистеме

В подавляющем большинстве экосистем осуществляется фундаментальный обратимый химический процесс [5, с. 124]:

G_i фотосинтез (автотрофы)

n[CО₂ + Н₂О СН₂О + О₂],

гетеротрофы

∆Не Дыхание

где n – общий множитель, определяет масштаб преобразований вещества и энергии в экосистеме; G_i – энергия света, потребленная при фотосинтезе; Не - энергия теплоты, выделенной при дыхании. Здесь синтезируемое и распадающееся органическое вещество представлено углеводом (CH₂O)n ; это может быть глюкоза (n = 6) или самое распространенное органическое вещество биосферы целлюлоза (n  1800). Количества поглощенной и выделенной энергии равны

n [ -G_i ] = He  -560 кДж/ моль.

Уравнение фотосинтеза описывает идеальный случай для экосистемы, замкнутой по веществу. В реальных экосистемах прямая и обратная реакции, как правило, не совпадают из-за обмена участниками реакции (переноса воды, газов и органики) с другими системами. В экосистемах больших глубин, пещер, под землей, где нет света и не может осуществляться фотосинтез, органическое вещество поставляется либо местными хемоавтотрофами, либо поступает из других систем. Принципиальное различие между потоками вещества и энергии заключается в том, что биогенные элементы составляющие органическое вещество, могут многократно участвовать в круговороте веществ, тогда как поток энергии однонаправлен и необратим. Каждая порция энергии используется только однократно. В соответствии со вторым законом термодинамики на каждом этапе трансформации энергии значительная ее часть неизбежно теряется, рассеивается в виде тепла.

По способу получения энергии все организмы делятся на две группы: автотрофные и гетеротрофные. Автотрофы – это организмы, осуществляющие питание (т. е. получающие энергию) за счет неорганических соединений. К ним относятся некоторые бактерии и все зеленые растения. Зеленые растения являются фототрофами. Для фототрофов источником энергии служит свет. При помощи содержащегося в хлорпластах хлорофилла зеленые растения осуществляют фотосинтез – преобразование световой энергии в энергию химических связей.

Фотосинтез состоит из двух фаз: световой и темно­вой (рис. 24).

В световой фазе кванты света – фотоны – взаимодействуют с молекулами хролофилла, в результате чего эти молекулы на очень короткое время переходят в более богатое энергией «возбужденное» состояние. Затем избыточная энергия возбужденных молекул преобразуется в теплоту или испускается в виде света. Другая ее часть передается ионами водорода, всегда имеющимися в водном растворе вследствие диссоциации воды. Образовавшиеся атомы водорода непрочно соединяются с органическими молекулами – переносчиками водорода. Ионы гидроксила ОН^- отдают свои электроны другим молекулам и превращаются в свободные радикалы ОН. Радикалы ОН взаимодействуют друг с другом, в результате чего образуются вода и молекулярный кислород:

4 ОН  О₂ + 2 Н₂О

Таким образом, источником молекулярного кислорода, образующегося в процессе фотосинтеза и выделяющегося в атмосферу, является фотолиз – разложение воды под влиянием света:

4 Н₂О  4 ОН^- - 4е + 4Н⁺  2 Н₂О + О₂ + 4Н⁺.

Рис. 24. Фотосинтез

Рис. 25. Строение АТФ и превращение его в АДФ, при котором

выделяется энергия, накопленная в макроэргических связях

Энергия света используется и в световой фазе для синтеза АТФ из АДФ и фосфота без участия кислорода. Это очень эффективный процесс: в хлорпластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях тех же растений с участием кислорода (митохондрии присутствуют во всех клетках организмов, которые используют для дыхания кислород). Молекула АТФ состоит из азотистого основания аденина, сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты (рис. 25).

Молекула аденина: NH₂



C N



N C

CH , или 6 - аминопурин

НC C N



N H

Аденин, рибоза и первый фосфат образуют аденозинмонофосфат (АМФ). Если к первому фосфату присоединяется второй, получается аденозиндифосфат (АДФ). Молекула с тремя остатками фосфорной кислоты (АТФ) наиболее энергоемка. Отщепление концевого фосфата АТФ сопровождается выделением 40 кДж, а не 12 кДж энергии, как при разрыве обычных химических связей. Благодаря богатым энергией связям в молекулах АТФ клетка может накапливать большое количество энергии в очень маленьком пространстве и расходовать ее по мере надобности. Таким путем накапливается энергия, необходимая для процессов, происходящих в темновой фазе фотосинтеза.

В комплексе химических реакций темновой фазы, для течения которой свет не обязателен, ключевое место занимает связывание СО₂. В этих реакциях участвуют молекулы АТФ, синтезированные во время световой фазы, и атомы водорода, образовавшиеся в процессе фотолиза воды и связанные с молекулами-переносчиками: 6 СО₂ + 24 Н  С₆Н₁₂О₆ + 6 Н₂О. Так энергия солнечного света преобразуется в энергию химических связей сложных органических соединений.

В чем заключается роль фотосинтеза как планетарного явления…

[1] поставляет топливо (энергию) и атмосферный кислород, необходимые для существования всего живого;

[2] обеспечивает на молекулярном уровне движение хромосом, на других уровнях – движение простейших;

[3] благодаря круговороту кислорода и углерода (в основном) поддерживается современный состав атмосферы, что, в свою очередь, определяет дальнейшее поддержание жизни на Земле;

[4] энергия, которая запасается в продуктах фотосинтеза, есть по существу основной источник энергии, которым сейчас располагает человечество.