3. Видовое разнообразие биоценоза

Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов [11, с. 108]. Одни биоценозы слагаются преимущественно из видов животных. В других биоценозах главную роль играют растения. Различают бедные и богатые виды биоценоза. Так, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают чрезвычайно богатые виды сообщества: тропические леса, долины рек в аридных районах и т. д. Напротив, в полярных арктических пустынях и северных тундрах при дефиците тепла, а также в безводных жарких пустынях сообщества сильно обеднены, поскольку лишь немногие виды могут приспособиться к таким неблагоприятным условиям.

Типичной характеристикой биоценоза является относительно малое количество видов, особи которых встречаются часто (представлены большим число особей). И, наоборот, в каждом биоценозе есть много видов с небольшим числом особей. Так, облик лесного либо степного биоценоза представлен одним или несколькими видами растений. В дубраве – это дуб, в бору – сосна, в ковыльно-типчаковой степи – ковыль и типчак. В лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или два из них дают до 90 % древесины. Эти виды называют доминирующими или доминантными. Они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственный лес, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь. Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в дубовом лесу таковыми являются кормящиеся на дубу насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

В биоценозе есть и так называемые эдификаторы. Это строители сообщества, т. е. виды, создающие условия для жизни других видов данного биоценоза. Ель в таежной зоне образует густые, сильно затемненные леса. Под ее пологом обитают растения, приспособленные к условиям сильного затемнения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв, формируется и специфичное животное население. Ель в данном случае выступает в роли мощного эдификатора, обусловливающего определенный биоценоз.

Виды – эдификаторы - встречаются практически в любом биоценозе. В сосновых лесах – сосна, на сфагновых торфяниках – сфагновые мхи, в степных биоценозах мощным эдификатором служит ковыль.

Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

Р =  p_i log₂ P_i

где  - знак суммы; p_i – доля каждого вида в сообществе ( по численности и массе), а log₂P_i – двоичный логарифм P_i.

Существенное влияние на увеличение числа видов оказывает продуктивность экосистемы. В тех местообитаниях, где пищи мало, кормящиеся животные не могут позволить себе игнорировать различные типы жертвы; там же, где ее много, они могут быть более прихотливыми или ограничить свою диету только наилучшими пищевыми объектами.

Под влиянием стресса уменьшается число редких видов и возрастает роль видов, устойчивых к стрессу, т. е. происходит концентрация доминирования в этих видах.

Подобная закономерность хорошо иллюстрируется относительным обитанием разных видов насекомых в водной среде, загрязненной нефтью. Если нефтяное загрязнение реки незначительное, то в зарослях высших водных растений встречаются четыре вида насекомых. При сильном загрязнении остается лишь один вид - поденка Baetis vernus, устойчивая к загрязнению.

Аналогичная картина наблюдается для агроценозов. Распашка и освоение целины в Оренбургских степях привели не только к резкому сокращению числа обитающих там видов (135 вместо 312), но и к существенному увеличению числа особей на 1 м² пахотного горизонта (341 вместо 159). В наибольшей мере возросла численность серой зерновой совки и пшеничного трипса, тогда как безвредные муравьи Leptothorax nassonovi стали исключительно редкими. Сократилась также численность саранчи и жуков-кравчиков, лишившихся привычных местообитаний.

С концепцией видового разнообразия связан ряд важнейших экологических принципов. Большое видовое разнообразие означает более длинные пищевые цепи. Кроме того, видовое разнообразие обеспечивает множественное дублирование пищевых цепей на уровне видов. Большое влияние на видовое разнообразие оказывают функциональные связи между трофическими уровнями. Интенсивный выпас или активное хищничество существенно снижают видовое разнообразие травостоя на пастбище или популяций жертв. В то же время умеренное «хищничество» часто снижает плотность доминантов, давая таким образом возможность менее конкурентоспособным видам лучше использовать пространство и другие ресурсы, в результате чего видовое разнообразие возрастает.

На литорали антлантического побережья США хищная морская звезда Pisaster питается в основном мидиями, благодаря чему на субстрате постоянно открываются свободные от мидий участки, которые заселяются другими беспозвоночными, в иных условиях не выдерживающими конкуренции с мидиями. Поэтому там, где обитают морские звезды, почти вдвое больше видовое разнообразие беспозвоночных, чем там, где нет звезд.

Пасущиеся копытные в степях и саваннах поддерживают определенный видовой состав и структуру травостоя, а муравьи-кочевники в тропических лесах – видовой состав и численность наземных и подстилочных беспозвоночных.

Выделяют альфа-, бета- и гамма- видовое разнообразия.

Альфа разнообразие - это…

[1] вертикальная и горизонтальная структура биоценоза;

[2] видовое разнообразие ландшафтов, которые слагаются из различных сообществ;

[3] число видов, встреченное в определенном местообитании;

[4] разнообразие сообществ.