35 :: 36 :: 37 :: 38 :: 39 :: 40 :: Содержание

40 :: 41 :: 42 :: 43 :: 44 :: 45 :: 46 :: Содержание

Функциональная организация мозга.

Русский нейроморфолог И.Н. Филимонов (1949) выдвинул принцип, согласно которому вместо статических центров предполагается наличие одновременной и последовательной поэтапной локализации, и поэтому функция по самой своей природе не может быть связана с каким-то единичным центром. В дальнейшем была выдвинута идея о функциональной многозначности мозговых структур, которые могут включаться в различные функциональные системы и принимать участие в осуществлении различных задач. В коре мозга нет узкоспециализированных зон, а каждая скорее всего представляет собой высший "корреляционный центр". Типичный пример таких центров - задний (теменной) и передний (лобный) ассоциативные полюса неокортекса.

Специального рассмотрения заслуживают идеи А.А. Ухтомского относительно организации церебральных функций в соответствии с разработанным им учением о нервном центре как своеобразном "функциональном органе",

40

состоящем из обширного числа нервных аппаратов, вступающих между собой во временное целенаправленное сотрудничество и образующих физиологическую констелляцию.

"Понятие физиологической констелляции содержит в себе... не только топографический факт, что "нервный центр" может опираться на морфологически довольно широко расставленные участки нервной системы, но также физиологический факт, что отдельные компоненты центра могут приобретать другое функциональное значение по связи с другими констелляциями и при участии в других работах. А эти переходы в другие рабочие группировки и констелляции определяются для центрального участка тем, насколько он способен сдвигать свою лабильность в соответствии с темпами и ритмами возбуждения в очередной констелляции".¹ Нервный центр как функциональный орган определяется следующим образом: "Центр" определенного сложного отправления - это целое созвездие созвучно работающих ганглиозных участков, взаимно совозбуждающих друг друга... Увязка во времени, в скоростях, в ритмах действия, а значит и в сроках выполнения отдельных компонентов реакции впервые образует из пространственно разных групп функционально объединенный "центр".²

Понятие о функциональном органе для современной физиологии чрезвычайно ценно, ибо позволяет с новых методологических позиций рассматривать соотношение специализированных структур мозга и функций, основываясь на принципе системной работы мозга. "Орган, - писал А.А. Ухтомский, - это прежде всего механизм с определенным однозначным действием. Громадное многообразие морфологических черт, которое мы открываем в том или ином образовании нашего тела, впервые приобретает значение физиологического органа после того как открывается значение этих морфологических деталей, как рабочих слагающих общей однозначно определенной физиологической равнодействующей. Значит

41

именно физиологическая равнодействующая дает комплексу тканей значение органа как механизма".¹

Близкие взгляды содержатся в концепции П.К. Анохина (1968) о "функциональной системе", которая обеспечивается компонентами взаимосогласованных актов, увязанных ради достижения запрограммированного биологического результата. Системное представление о высших функциях мозга позволило П.К. Анохину по-новому рассматривать ряд неврологических синдромов. Например, так называемый лобный синдром трактовался как распад интегративной деятельности мозга в результате нарушения аппаратов "афферентного синтеза". Основными звеньями последнего являются: 1) обстановочная афферентация; 2) следы, записанные в памяти; 3) пусковая афферентация и 4) мотивационная афферентация. Лобные отделы мозга связывались с теми физиологическими функциями, которые определяют организацию двигательного поведения в обстановке, требующей выбора путем сличения "обратной афферентации" с "акцептором действия". Так была предпринята первая попытка провести физиологический анализ участия лобных долей мозга в организации целенаправленного поведения.

Таким образом, складывалась ситуация, в которой на смену двум крайним теоретическим представлениям (локализационному и эквипотенциализму) выдвигались все более обоснованные концепции о системном принципе функционирования с пересмотром старых представлений о функции и локализации.

Значительную роль в развитии теории локализации следует отвести А.Р. Лурии (1973). Прежде всего, А.Р. Лурия анализирует метод локальных поражений мозга и приходит к выводу, что поражение каждой из корковых зон может привести к распаду всей функциональной системы и "симптом" (нарушение или выпадение той или иной функции) еще ничего не говорит о ее локализации. Анализ клинических случаев средствами нейропсихологии позволил А.Р. Лурии выдвинуть концепцию о существовании трех основных функциональных блоков мозга.

42

Первый блок - регуляции тонуса и бодрствования, важнейшей частью которого являются ретикулярная формация среднего мозга, неспецифическая система таламуса, гиппокамп и хвостатое ядро, работающие под мощным контролем коры больших полушарий. Правда, многие из современных исследователей отказываются от рассмотрения ретикулярной формации как неспецифической активирующей или тормозной системы, а скорее склонны видеть в ней структурные предпосылки для выполнения сложных интегративных процессов посредством локальных и разнонаправленных влияний на кору и глубокие структуры мозга. Вместе с этим критически отвергнута и другая крайняя позиция о так называемой центрэнцефалической системе (У. Пенфилд, Г. Джаспер, Н. Иошии, X. Гасто), в которой психические процессы локализуются в ретикулярной формации мозга.

Второй блок назван блоком приема, переработки и хранения информации. Сюда включают все задние отделы коры, в том числе зрительную, слуховую и соматическую сенсорные области, и межпроекционную теменную область (задний ассоциативный полюс). Для конструкции этого блока характерны три основных закона: 1) закон иерархического построения корковых зон, каждая из которых подразделяется на первичные, вторичные и третичные корковые поля; 2) закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры, среди которых наиболее модально специфичными являются первичные поля, и 3) закон прогрессивной асимметрии функций, который вступает в силу только на уровне "вторичных" и "третичных" зон.

Таким образом, убывающая модальная специфичность сопровождается возрастанием функциональной асимметрии. Важнейшим компонентом этого блока являются зоны сенсорного перекрытия (теменные или теменно-височно-затылочные), участвующие в формировании комплексных надмодальных актов высшей нервной деятельности и прежде всего наглядных и символических пространственных синтезов.

Третий блок назван блоком программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. В его состав входят префронтальные (лобные) отделы коры

43

мозга. Их нарушения сказываются в наиболее высоком уровне регуляции психических процессов с помощью системы речевых связей. Одним из наиболее существенных признаков лобных поражений является нарушение сигнальной регулирующей функции речи. По этому поводу А.Р. Лурия пишет: "Роль лобных отделов в синтезе предпусковых афферентаций, в формировании двигательных задач, в сличении эффекта действия с исходными намерениями - не подлежит сомнению".¹ Относя задние и передние ассоциативные корковые поля к разным функциональным блокам, А.Р. Лурия подчеркивал, что лобные доли выполняют гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет "задний ассоциативный центр" (теменная доля).

Итак, в проблеме локализации функций мозга среди прочих остается нерешенным следующее противоречие: с одной стороны - локальные поражения мозга приводят к стабильному выпадению тех или иных физиологических функций, а с другой - признание наличия подвижной констелляции мозговых аппаратов с полифункциональным значением каждого из них. Проще всего следует допустить сосуществование обоих механизмов работы мозга. Потребность решать эту проблему диктовалась также и следующим обстоятельством. Хорошо известно, насколько уменьшается пластичность мозговых структур с возрастом: одно и то же по локализации и объему повреждение мозговой ткани может быть незамеченным в раннем возрасте, но приводит к необратимым некомпенсируемым дефектам, если травма нанесена взрослому организму.

С одной стороны, любая даже самая простая психическая функция есть результат интегративной деятельности целого мозга, с другой стороны, весь опыт неврологической и нейрохирургической клиники свидетельствует о том, что повреждение целого ряда мозговых зон влечет за собой необратимый некомпенсируемый дефект функции.

Разрешение создавшегося противоречия содержится в концепции Н.П. Бехтеревой (1980) о жестких и гибких звеньях мозгового обеспечения психической деятельности.

44

К жестким звеньям относится генетически детерминированная анатомическая организация тех единиц, которые необходимы для сохранения условий существования вида (например, регуляция вегетативной и мышечной систем), а также для ориентации индивида в среде (проведение и элементарный анализ сигналов внешнего и внутреннего мира и реализация ответов на них). Иными словами, жесткие звенья составляют скелет системы, определяющий самое ее существование и обеспечивающий экономичность работы мозга.

Принципиально важными являются два свойства мозга: 1) минимизация территорий мозга, необходимых и достаточных для обеспечения сформированной и стабильно реализующейся функции, и 2) закрепление, фиксация функций в мозге в матрице долгосрочной памяти.

Имеющая место в раннем онтогенезе избыточность структурного состава мозговых систем обеспечения деятельности уступает закрепленной в матрице долговременной памяти минимизации функций, которая высвобождает мозг для все более сложных видов деятельности. Например, двигательные функции обеспечиваются минимизированной структурно-функциональной матрицей, закрепленной в долгосрочной памяти. Эти матрицы зафиксированы и, с одной стороны, поддерживают деятельность, с другой - ограничивают возможность использования новых территорий мозга даже в случае необходимости. Поэтому поражение таких жестких звеньев системы, закрепленных в матрице долгосрочной памяти, может приводить к поломке функции и ее некомпенсируемости.

Наряду с этим существуют гибкие звенья полифункциональных и полибиохимических аппаратов мозга, утрата которых может быть легко возмещена. Эти гибкие звенья мозговых систем (не участвующие в фиксированной матрице долгосрочной памяти) создают все то богатство возможностей, которые обеспечивают организму выполнение адаптивной деятельности в самых различных условиях существования.

Отсутствие четких определений, что такое "функция" и "локализация", и границ их применения привело к неоправданно широкому их использованию - вплоть до концепций механистического психоморфологизма. Настало

45

время отказаться от представлений о "локализации функций". Более правильным будет использование понятия "локализация органа или системы органов". Термин "локализация", явно имеющий анатомический смысл, должен отражать и соответствующее содержание. Иными словами, его следует употреблять лишь в тех случаях, когда мы определяем строго анатомические отношения между периферическими органами (сенсорными, соматическими, висцеральными) и теми отделами центральной нервной системы, с которыми данные органы связаны афферентно-эфферентными путями. Тогда можно сказать, что орган, то есть его деятельность, управляется по принципу саморегуляции тем или иным мозговым аппаратом, где данный орган локализован. Этот принцип органной локализации четко представлен в спинном мозге и в стволовом отделе головного мозга. Но уже в этих структурах есть особые лабильные системы, с помощью которых устанавливается межорганное взаимодействие.

Когда же речь идет о функции как о системной реакции целостного организма, которая непременно должна быть высокоадаптивной применительно к сиюминутной окружающей обстановке, то термин "локализация" уже неприменим, так как любая целостная функция, поведенческая тем более, опирается на сложную констелляцию множества пространственно разнесенных мозговых аппаратов, вовлекаемых симультанно и сукцессивно для целей удовлетворения доминирующей потребности (А.С. Батуев, 1981).

46

¹ Ухтомский А.А. Собр. соч. Л., 1951. Т. 1. С. 97.

¹ Ухтомский А.А. Доминанта. Л., 1966. С. 79.

¹ Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека. М., 1962. С. 37.

² Там же. 1954. Т. 4. С. 102.