345 :: 346 :: 347 :: Содержание

347 :: 348 :: Содержание

ТАЛАМОКОРТИКАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ ИНТЕГРАЦИИ

Нейрофизиология ассоциативных систем мозга.

Наряду со специфическими и неспецифическими системами принято выделять в качестве самостоятельной категории ассоциативные таламокортикалъные системы. Применительно к высшим млекопитающим это своеобразные

347

структуры, не принадлежащие какой-либо одной сенсорной системе, но получающие информацию от нескольких сенсорных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к "внутренним ядрам", афферентные входы к которым идут не от сенсорных лемнисковых путей, а от их релейных образований. В свою очередь, эти ядра проецируются на ограниченные корковые территории, которые именуются ассоциативными полями.

Согласно анатомическим данным выделяют две высшие ассоциативные системы мозга. Первая включает заднюю группу ассоциативных ядер, проецирующихся на теменную область коры, и именуется таламопариеталъной системой. Вторая на таламическом уровне состоит из медиодорзального ядра с его проекцией на лобную область коры и называется таламофронтальной системой. Обе ассоциативные системы - продукт прогрессивной дифференциации неспецифического таламуса и достигают значительных размеров у приматов и человека.

348

347 :: 348 :: Содержание

348 :: 349 :: 350 :: Содержание

Таламопариетальная система.

Теменная кора является местом широкой гетеросенсорной конвергенции по волокнам от специфических, ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, а также по путям от сенсорных корковых зон и симметричной коры противоположного полушария.

Световые воздействия оказывают наиболее сильный эффект на теменную кору: здесь описаны наряду с мультисенсорными и собственно зрительные нейроны, которые отвечают на перемещения в определенном направлении сложных геометрических фигур. Иногда эти же клетки отвечают и на звуковые воздействия, и на движения глаз.

Обнаружено три типа межсенсорного взаимодействия на нейронах теменной коры: I - суммирующий нейрон, который при одновременном гетеросенсорном раздражении отвечает более сильным разрядом с более коротким латентным периодом, чем на мономодальные стимулы; II - тормозящийся нейрон, латентный период ответа которого увеличивается, когда стимул из моносенсорного превращается в гетеросенсорный, и III - детектор комплекса, который отвечает импульсным разрядом только

348

Рис. 76 Типы взаимодействия разномодальных сигналов на нейронах теменной коры мозга кошек На А и Б: слева - постстимульные гистограммы (по оси абсцисс - длительность латентного периода, мс; по оси ординат - число потенциалов действия); справа - импульсная активность нейронов; В - суммарная (снизу) и импульсная (сверху) активность, сверху вниз на А: ответ на звук, свет и звук + свет, на ? и В - ответ на соматическое раздражение; свет и свет + соматическое раздражение (два разных опыта). Калибровка: 250 мкВ, 100 мс. На схеме: ССИ - средняя супрасильвиева извилина; точка - место расположения микроэлектродных треков.

при комплексном гетеросенсорном воздействии и не реагирует на изолированное применение мономодальных стимулов (рис. 76). Показано при этом, что в теменной коре существуют полисенсорные клетки, отражающие докорковый, таламический уровень интеграции, наряду с такими нейронами, на мембране которых реализуются собственно кортикальные механизмы межсенсорного синтеза.

349

Теменная ассоциативная кора посылает мощные нисходящие связи ко многим сенсорным, лимбическим, ретикулярным и двигательным аппаратам мозга и даже образует волокна в составе кортикоспинального тракта (О.С. Адрианов, 1976).

Все вышесказанное дает основание рассматривать теменные области коры как важнейший дискриминационно-интегративный аппарат больших полушарий.

После удаления теменных полей коры возникают глубокие нарушения в условнорефлекторной деятельности как на простые мономодальные, так в особенности на разномодальные комплексные сигналы. Это связано со специальной ролью теменной коры в управлении процессами селективного внимания, с оптимизацией режима текущей деятельности, а также с формированием ориентационных движений к опознаваемому сигналу.

В целом таламопариетальная ассоциативная система мозга представляет собой: 1) центральный аппарат первичного симультанного анализа и синтеза обстановочной афферентации и запуска механизмов ориентационных движений, 2) один из центральных аппаратов "схемы тела" и сенсорного контроля текущей двигательной активности и 3) важнейший элемент долобной предпусковой интеграции, участвующий в формировании целостных полимодальных образов.

350