295 :: 296 :: 297 :: 298 :: 299 :: 300 :: Содержание

300 :: 301 :: 302 :: 303 :: 304 :: Содержание

Нейронные корреляты условного торможения.

Рассмотрим теоретические положения, базирующиеся на прямых исследованиях суммарных или клеточных процессов мозга в процессе выработки разных видов условного торможения. Сразу же отметим, что попытки выяснить механизмы условного торможения на основе изучения фоновой ритмики ЭЭГ и отдельных компонентов вызванных потенциалов дали малоубедительные результаты, ибо сама природа этих электрических феноменов оставалась недостаточно ясной.

Е.Н. Соколов (1965) находит много общего в павловском угасательном торможении и в динамике угашения ориентировочного рефлекса. Он полагает, что в основе угашения лежит механизм усиления тормозящих влияний на ранее возбуждавшихся клеточных элементах системы условного рефлекса.

Одной из первых работ по клеточному анализу условного торможения была работа У.Г. Гасанова (1972), который пришел к выводу, что в формировании тормозной реакции участвуют все звенья положительного условного рефлекса, но они работают в другом режиме, меняются параметры их деятельности. Отсутствие внешней реакции на отрицательный (неподкрепляемый) стимул не связано с локальным или системным торможением структур головного мозга. В ответ на тормозное раздражение возникала такая же многообразная активность нейронов, как и на положительное раздражение. Таким образом, классическое представление о нейрофизиологическом обеспечении условного торможения уже начинает существенно видоизменяться, и это направление стало основным в последующих исследованиях.

Многие физиологи наблюдали при угасательном торможении инверсию нейронных реакций: тормозящиеся на положительный сигнал нейроны усиливали свою активность на неподкрепляемый сигнал и наоборот. Г.И. Шульгина (1978) считает, что при угашении создаются благоприятные условия для гиперполяризации

300

нейронов и организации фазности в их импульсной активности. А.Б. Коган (1979) наблюдал при образовании оборонительного условного рефлекса снижение доли тормозящихся нейронов, а при угашении условного рефлекса возникала обратная картина и тонкий узор ансамблевой мозаики из возбуждающихся и тормозящихся нейронов исчезал.

М.Я. Рабинович (1975) при исследовании клеточных аналогов условного рефлекса описал как особую форму условные тормозные реакции клеток на положительный сигнальный стимул, которые выступают непременным компонентом формирования и реализации условнорефлекторных актов. Эти тормозные условные реакции расцениваются как одна из форм условного торможения наряду с дифференцированием и угашением. Б.И. Котляр (1977) проявление условного торможения видит в снижении или прекращении импульсной активности клетки при продолжительном действии положительного условного сигнала (запаздывательное торможение). Л.Г. Воронин и Р.Г. Кожедуб (1970, 1971) в модельных ситуациях обнаружили, что при угасательном торможении амплитуда ВПСП постепенно снижалась без заметного перехода в гиперполяризацию клеточной мембраны. Появилась возможность объяснить ослабление возбуждающих реакций уменьшением выброса медиатора без активного торможения самого нейрона. Подобные наблюдения, а также факты постепенного угнетения клеточных реакций на угашаемый раздражитель (Н.Н. Василевский, 1979; В.М. Сторожук, 1986; М.Я. Рабинович, 1975) могут быть связаны с понижением возбудимости корковых нейронов и дают основания предполагать, что при развитии угасательного торможения имеет место "размыкание" временной связи.

При дифференцировочном торможении, как это впервые наблюдали Г. Джаспер и др. (1962), часть корковых клеток снижала свою активность, а часть нейронов повышала частоту разрядов, что сопутствовало торможению условного двигательного ответа.

М.Я. Рабинович (1975) считает, что положительные и отрицательные условные рефлексы опосредуются

301

разными синаптическими входами активирующего и тормозного действия. В зависимости от того, какие интернейроны включены в полисинаптические пути условной связи, дифференцировочное торможение будет проявляться или как угнетение активирующих условных реакций клетки, или как растормаживание клеточных реакций с тормозной условной активностью. Ряд клеток на неподкрепляемое раздражение усиливали импульсацию при отсутствии их реакции на положительный условный сигнал.

При выполнении инструментальных условных рефлексов у кошек (Л.В. Черепкова и др., 1989) животные обучались осуществлять пищедобывательное движение на комплексный сигнал (свет + звук) и вырабатывали условное торможение ответа при изолированном предъявлении компонентов, которые пищей не подкреплялись (рис. 63). Авторы установили, что нейронные реакции сенсомоторной коры при положительном сигнале имеют паттерн ответа, существенно отличающийся от такового при дифференцировочных сигналах. Предполагается, что паттерн ответа этих нейронов на положительные или

Рис. 63 Перистимульная гистограмма активности нейрона сенсомоторной коры кошки при выполнении двигательного условного рефлекса захвата пищи (по Л.В. Черенковой и др., 1988) А - комплексный условный сигнал из одновременного предъявления светового и звукового компонентов; В - отрицательный условный рефлекс на изолированное предъявление светового компонента; В - то же, звукового компонента; по оси ординат - число импульсов, каждый столбик соответствует времени 50 мс, по оси абсцисс - время в секундах, под гистограммой - отклонение вверх - условный сигнал, вниз - подача кормушки, черточки обозначают моменты проявления двигательной реакции передней конечности. Каждая гистограмма построена на основе накопления 10-й реализации программы.

302

отрицательные сигналы обусловлен той двигательной программой, которая реализуется по данному сигналу. Если угасательное торможение сопровождается распадом паттерна нейронных ответов и/или их исчезновением, то дифференцировочное торможение, тренируемое вместе с положительным сигналом, стабильно поддерживает новый паттерн нейронного ответа, отражающий центральную программу поведенческой реакции.

Г.А. Вартанян (1986) и А.А. Пирогов (1990), исследуя нейронную активность лобной коры при разных видах условного торможения, установили три типа перестроек импульсации: 1) инверсию паттерна активности нейрона, имевшего место при положительном сигнале, в противоположный по знаку при предъявлении отрицательного сигнала; 2) рекомбинацию паттерна ответа при предъявлении неподкрепляемого раздражителя в сравнении с эффектом положительного сигнала; 3) исчезновение реакций нейронов при предъявлении дифференцировочного раздражителя. Эти перестройки именуются как центральный нейронный эквивалент дифференцированного торможения. В целом же условное торможение является таким же активным системным процессом, как и условное возбуждение. По своей организации оба процесса подобны, за исключением конечного эффекторного звена. Поэтому невозможно искать даже отдаленное сходство в содержании понятий "торможение" в поведенческом, павловском смысле и в его нейрофизиологическом содержании. Вероятно, мозаика постсинаптических процессов, разыгрывающихся на корковом уровне, отражает перестройки функциональной активности соответствующих центральных программ, эффекторное выражение которых разыгрывается на соответствующих мотонейронах и реализуется в форме конкретной поведенческой реакции.

В.М. Сторожук (1986) обращает внимание на то, что при дифференцировочном торможении имеют место более сложные перестройки, более сложные отношения между структурами и популяциями нейронов, чем при угашении. Им показана важная роль центрального серого вещества среднего мозга при условном торможении. Установлено, что при условном торможении нейроны

303

центрального серого вещества резко снижают вызванную и фоновую активность, тем самым устраняя продолжительные тонические реакции корковых клеток и блокируя условный рефлекс. В.М. Сторожук рассматривает условное торможение и условное возбуждение как определенные функциональные состояния, при которых могут выполняться или блокироваться рефлекторные акты, а также может осуществляться переход к другой индивидуально приобретенной или врожденной деятельности. Переключение от одной формы поведения к другой под влиянием условного торможения осуществляется на основе полной или частичной мотивации. В этом смысле условное торможение - производное, вторичное функциональное состояние системы нервных структур, изменяющих течение приобретенных индивидуальных поведенческих реакций.

Отсутствие законченного теоретического представления о механизмах условного торможения свидетельствует о необычайной сложности проблемы и демонстрирует активный творческий поиск в плане ее решения с современных позиций.

304