223 :: 224 :: 225 :: Содержание

225 :: 226 :: 227 :: 228 :: 229 :: Содержание

Структура сна высших млекопитающих.

Сонное состояние мозга характеризуется возникновением в ЭЭГ "сонных веретен" (12-16 колебаний в 1 с) и синхронизированными крупными медленными волнами ЭЭГ в дельтадиапазоне. Такая стадия сна и получила название

225

медленноволнового или ортодоксального сна. Это состояние мозга периодически в течение ночи заменяется быстрой низкоамплитудной десинхронизированной активностью (до 30 колебаний в 1 с), которая напоминает ЭЭГ человека и животных во время бодрствования. Так как при этом сон не прерывается, а по некоторым показателям становится даже более глубоким, то эта фаза сна в отличие от предыдущей получила наименование парадоксального или быстрого сна. Смена быстрого и медленного сна происходит через равные промежутки времени со средней длительностью 90 мин.

Парадоксальный сон ярко представлен у новорожденных, и лишь спустя несколько дней возникают симптомы медленного сна и устанавливается периодичность смены этих двух состояний мозга на протяжении ночи. Одной из характерных черт быстрого сна является возникновение быстрых движений глаз (рис. 39). Одновременно с этим возникают изменения в скелетно-мышечной

Рис. 39 Механизмы организации сна (по Г. Адаму, 1983) Внизу - "центры" сна (гипногенные центры) в стволе мозга кошки: участки с вертикальной штриховкой - ядра, связанные со сном без сновидений; зачерненный участок соответствует расположению нейронов, контролирующих парадоксальный сон; вверху - ритмическое чередование движений глаз и тела в течение семи часов сна, включающих три фазы быстрых движений глаз (СВ - сновидения).

226

системе. Тонус мышц особенно сильно снижается в период быстрого сна. На этом фоне возникают различные движения усов, ушей, хвоста, подергивания лап, лизательные и сосательные движения и т.д.

Различия между быстрым и медленным сном отчетливо видны по анализу вегетативных функций. Так, в период медленного сна наблюдается урежение дыхания, пульса, снижение артериального давления, общие движения туловища, а в быстром сне возникает "вегетативная буря" - учащается и становится нерегулярным дыхание, возникает неритмичный и частый пульс, повышается артериальное давление, усиливается гормональная активность. Весьма существенно, что при этом активность мотонейронов спинного мозга резко заторможена.

Несомненно, что быстрый сон - это совершенно особое, по сравнению с медленным сном, состояние мозга.

Лишение животных парадоксального сна делает их возбудимыми, раздражительными. Это приводит впоследствии к компенсаторному увеличению продолжительности парадоксального сна и "вхождению" в него, минуя обычную промежуточную стадию медленноволнового сна.

Известная независимость быстрого и медленного сна подтверждается и различиями в их физиологической и химической природе. Установлено, что структуры, ответственные за медленный сон, находятся в каудальной части мозгового ствола, главным образом - в продолговатом мозге. Наличие сходных гипногенных структур было установлено также и в задней части моста.

В других исследованиях показано, что поведенческие и ЭЭГ-проявления парадоксальной стадии сна связаны с активацией структур в области моста. Это прежде всего зона голубого пятна, а также ретикулярные и вестибулярные ядра. В стадии быстрого сна возникают в гиппокампе периоды тетаритма, которые связывают с вегетативными сдвигами и движениями глаз (Т.Н. Ониани и др., 1970).

М. Жуве (1967) развивает гипотезу о моноаминергической регуляции стадий сна. По его представлениям медленноволновый сон регулируется серотонинергичес-кой системой ядер шва в продолговатом мозге (рис. 40, Б),

227

ибо им установлена прямая зависимость сна от функциональной активности этих мозговых образований и общего уровня серотонина и его обмена. Катехоламинергические нейроны голубого пятна и ретикулярной формации среднего мозга выступают как антагонистическая система, ответственная за возникновение быстрого сна и состояния бодрствования (рис. 40, А, В).

Рис. 40 Схематическое представление о нейрофизиологии и нейрохимии сна (по М. Жуве, 1967)

А - бодрствование; Б - медленноволновая стадия сна; В - парадоксальный сон.

Существуют указания на особую роль глиальных элементов во время сна. Н.Н. Демин и др. (1978) полагают, что одной из основных нейрохимических функций

медленного сна являются пластические репарационные процессы, связанные с метаболизмом белков и РНК, причем главным образом в глиальных клетках определенных структур мозга. Активные конформационные изменения в мембранах нейронов при парадоксальном сне предназначены для ликвидации так называемой усталости синаптического проведения и являются одной из причин своеобразия ЭЭГ при данном функциональном состоянии.

Биологическое значение быстрого сна продолжает оставаться неразрешенной проблемой. Это видно даже из краткого перечня возможных функций этого физиологического состояния (С. Хартман, 1967): 1) нейтрализация токсических веществ, накопившихся во время деятельности; 2) генерация квазисенсорных импульсов, стимулирующих развитие мозга; 3) восстановление функциональной организации рабочих механизмов мозга, угнетенных

228

в течение медленного сна; 4) подготовка к переходу в состояние бодрствования; 5) освобождение от накопившейся необработанной информации; 6) передача сообщения из оперативной памяти в долгосрочную; 7) организация сновидений и текущей адаптации организма к условиям среды.

229