348 :: 349 :: 350 :: Содержание

350 :: 351 :: 352 :: Содержание

Таламофронтальная система.

Сенсомоторная кора получает множественные проекции из специфических, ассоциативных и неспецифических отделов таламуса, ассоциативные кортикокортикальные и транскаллозальные входы из противоположного полушария и характеризуется наличием сложных синаптических комплексов для конвергенции на одном и том же нейроне множества афферентных влияний. Не только вставочные нейроны, но и выходные элементы сенсомоторной коры - нейроны пирамидного тракта - относятся к категории мультисенсорных клеток.

Установлено три типа ответных реакций мультисенсорных нейронов сенсомоторной коры: 1) привыкание, заключающееся в снижении вероятности ответа на каждый последующий стимул в серии; 2) сенситизация - усиление реакции при повторных применениях стимула

350

и 3) экстраполяция - формирование упреждающего ответа нейрона на каждый последующий стимул в серии.

Такие пластические перестройки ответной активности нейронов в зависимости от характера стимуляции и функционального состояния, интенсивности и модального состава стимулов свидетельствуют о наличии сложных механизмов функциональной конвергенции, имеющих непосредственное отношение к формированию системных реакций целостного организма.

Этого нельзя сказать по отношению к собственно лобным полям на дорзолатеральной поверхности прореальной извилины кошек, которые по нейрофизиологическим и морфологическим данным еще не имеют непосредственной увязки с интегративными процессами мозга, а скорее относятся к структурам неспецифического типа. В то же время медиобазальные отделы лобной коры формируют нисходящие пути к таламическим ядрам лимбической системы. Последствия удаления прореальной извилины у кошек состоят в дефиците зрительного опознания (Л.В. Черепкова, 1975) или в нарушениях точности зрительно контролируемых двигательных актов (Ю.А. Юнатов, 1981). Последнее связывают с тем, что основное пространство собственно лобной коры кошек занимает глазодвигательное поле. Нарушений в других сенсорных системах или эмоционально-мотивационной сферы не отмечалось.

Таким образом, можно выделить следующие основные механизмы работы ассоциативных систем мозга (А.С. Батуев, 1979, 1981, 1984).

1. Механизм мультисенсорной конвергенции. Его специфичность определяется тем, что к ассоциативным полям коры конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Такие отселектированные афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уровне для формирования программы целенаправленного поведенческого акта.

2. Механизм пластических перестроек при гетеромодальных сенсорных воздействиях. Динамический характер мультисенсорнои конвергенции может проявляться

351

либо в избирательном привыкании, либо в сенситизации, либо наконец, в формировании экстраполяционного типа ответов. Установлен факт важной роли доминирующей мотивации в определении спектра конвергирующих модальностей и в организации внутрикорковых интеграции. Для теменной коры преобладающим может быть горизонтальный (ламинарный) тип межнейронной интеграции, а для сенсомоторной ассоциативной коры преобладающим является вертикальный (модульный) тип межнейронной интеграции.

3. Механизм краткосрочного хранения следов интеграции, заключающийся в длительной внутрикорковой или таламокорковой реверберации импульсных потоков (см. гл. 8). Последнее объясняет дефекты памяти и обучения у кошек и собак после разрушения ассоциативных полей коры или соответствующих ядер таламуса.

352