336 :: 337 :: 338 :: 339 :: 340 :: Содержание

340 :: 341 :: 342 :: 343 :: 344 :: 345 :: Содержание

Доминанта и условный рефлекс.

В своей работе "Об условно-отраженном действии" А.А. Ухтомский писал: "Шеррингтоновские принципы отмечают особо, как успело отпечатлеться уже морфологически преобладание рецептивных приборов над исполнительными (двигательными). Но впервые И.П. Павлов со своими учениками осветил тот механизм и принцип, которым это преобладание формируется на ходу работы организма. Это механизм "условного рефлекса" и принцип "временной связи". Если воронка Шеррингтона имела в виду постоянные рефлекторные дуги, закрепившие функциональную и морфологическую связи между собой наследственно и филогенетически, то И.П. Павлов улавливал самое закладывание и новообразование связи в этой воронке, привлечение все новых рецептивных сфер конвергенции относительно эфферентных (исполнительных) приборов... Связь исполнительного органа с новыми рецептивными поводами может закладываться, так сказать, случайно, вследствие того, что работа данного исполнительного органа имела случаи - более или менее совпадать во времени с данной дальней рецепцией. Кора бдительно примечает такие совпадения, закладывает по их поводу новые связи, сначала временные, а затем могущие закрепиться в качестве опыта и фонда, который будет использован животным для дальнейшей жизни... перед нами новая рефлекторная дуга в процессе своего закладывания и дальнейшего закрепления"¹.

Рецептивное поле доминанты создает спектр тех сигнально значимых факторов среды, которые обеспечивают данную доминанту на разных стадиях ее существования. А.А. Ухтомский (1966) выделил три стадии доминанты: 1. Стадия доминанты, безразлично привлекающей к себе в качестве поводов возбуждения всевозможные рецепции.

340

2. Стадия образования условного рефлекса, когда из множества действующих рецепций доминанта вылавливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически интересна (выработка адекватного раздражителя для данной доминанты). 3. Стадия более или менее исключительной связи данной доминанты с данным рецептивным содержанием, когда каждый из контрагентов (внутреннее содержание и внешний образ) будут вызывать и подкреплять исключительно друг друга.

На первой стадии достаточно устойчивой доминанты ее рецептивное поле оказывается чрезвычайно широким: разнообразные афферентации подкрепляют наличную доминанту. Причем уже на этой стадии обнаруживается координирующая роль торможения, препятствующего выполнению иных форм деятельности (Р.А. Павлыгина, 1982, 1988).

Признавая за доминантой способность подкрепляться разнообразными факторами среды, следует иметь в виду существование механизмов избирательного реагирования, то есть наиболее эффективных агентов среды, жестко связанных с поддержанием и реализацией данного доминантного состояния. К такого рода сигналам в первую очередь должны быть отнесены натуральные раздражители (по павловской терминологии) или ключевые раздражители (по терминологии этологов). Причем совсем не обязательно, чтобы такие свойства сигналов были бы генетически детерминированы.

Например, в определенных условиях одиночные коммуникационные сигналы животных могут приобретать характер ключевых раздражителей. Таким условием для кошек может быть возникновение биологической доминанты, проявляющейся во время лактации (Н.Н. Соколова, 1984). В стрессорных ситуациях котята издают сигналы, близкие по структуре к сигналам новорожденных. Такие сигналы неизменно вызывают реакцию материнского ухаживания у самок. Если же такие сигналы предъявляются с магнитофона, то у лактирующих самок проявляется лишь ориентировочная реакция без активного поиска котенка. Следовательно, для возникновения адекватных ответных реакций кошки-матери необходимо комплексное воздействие разномодального

341

сигнала, звуковые же компоненты являются лишь частью демонстрационного поведенческого комплекса" недостаточной для полного воспроизведения адекватных реакций.

Таким образом, рецептивное поле доминанты материнского ухаживания у лактирующих кошек представляет собой динамическую систему, в состав которой входят жесткие компоненты (ключевые сигналы) и пластические компоненты, биологическая значимость которых для данной доминанты оценивается в контексте всей окружающей ситуации.

Фронтальная кора у кошек-самок к моменту рождения детенышей оказывается избирательно настроенной к тем звуковым частотам, которые являются формантными для видоспецифических вокализаций детенышей первого месяца жизни (Г.А. Куликов, 1989). Значит, состояние доминанты обеспечивает выделение жестких компонентов (ключевых), связанных с восприятием наиболее значимой в биологическом отношении сигнализации и выполнением соответствующих жестко запрограммированных поведенческих актов.

Закономерности избирательного реагирования на сигнально значимые агенты среды могут служить физиологическими предпосылками для трактовки механизмов сенсорного внимания. В самом общем смысле внимание рассматривается как один из механизмов устранения избыточности сенсорных сообщений, который участвует как в избирательном подавлении, обеспечении сенсорных входов, так и в фильтрации информации, извлекаемой из систем кратко- и долговременной памяти.

Закрепление рецептивного поля с выделением адекватных для данной доминанты агентов внешней среды осуществляется по механизму условного рефлекса, в котором важнейшую роль отводят фактору подкрепления. Подкрепление условного рефлекса направлено к удовлетворению текущей доминирующей мотивации, к снижению возбудимости первичного доминантного очага. Мотивационное поведение животных направлено прежде всего на снижение доминанты. Полное удовлетворение биологической потребности, достигнутое в результате подкрепления систем условных рефлексов, приводит

342

к исчезновению доминантных очагов и торможению соответствующих условных рефлексов.

Теперь обратимся к рассмотрению эндогенно вызванного доминантного состояния (например, жажды) и его условнорефлекторного удовлетворения (И.П. Никитина, 1983).

Мотивация жажды создавалась добавлением соли в пищевой рацион и ограничением воды. У животных на разные условные сигналы вырабатывались побежки к двум разным кормушкам, в одной из которых подавалась пресная, а в другой - соленая пища. При избыточном поступлении соли в организм возникал отказ животного даже от минимально соленой пищи и прекращение побежек по сигналу "соленого". В результате солевой перегрузки активируется система неспецифической оценки содержания соли в предлагаемой животному пище с последующим формированием отрицательной реакции на эту пищу. Это состояние является стойким и гетеросенсорным по своему обеспечению, ибо не только конкретный условный сигнал, но и вся окружающая ситуация его подкрепляла, то есть оно характеризовалось всеми свойствами доминантного состояния. Доминирующая мотивация жажды выступает как фактор неспецифической инициации реакций отвергания всего соленого и предпочтения всего пресного. Одновременно с этим могут возникнуть и реакции неспецифического поиска предмета удовлетворения доминирующей мотивации. Даже однократное положительное завершение такого поведенческого акта, санкционируемое соответствующим эмоциональным сопровождением, может закрепиться в памяти.

Значение сигнальных факторов окружающей среды выступает ярко при использовании различных приемов противопоставления условных сигналов "пресного", которые теперь подкрепляются пищей разной степени солености. По сигналам "пресного" животное направляется к соответствующей кормушке и поедает из нее пищу такой степени солености, которая ранее стойко отвергалась. Такое условнорефлекторное "опреснение" пищи (психическое опреснение) может служить удачной моделью для исследования вкусовых иллюзий.

343

Вероятно, пищевой условный сигнал, как и доминирующая мотивация, управляют прежде всего вкусовыми порогами, поэтому животное и поедает неадекватную сигналу пищу. Условный сигнал приобретает свойства создавать определенный диапазон вкусовых порогов, в пределах которого данная мотивация может быть реализована с наибольшей вероятностью. Висцеральная сигнализация, формирующая доминирующую мотивацию, также определяет тот пороговый диапазон вкусовых сигналов, которые способны удовлетворить биологическую потребность.

Третья стадия доминанты строится на законе "обратных отношений" А.А. Ухтомского: симптомокомплекс доминанты может репродуцироваться при наличии адекватных сигналов. Такие ретенционные способности принадлежат коре больших полушарий, которая а) формирует адекватные стимулы для доминанты, б) запускает соответствующие доминанты по поводу этих стимулов и в) обеспечивает взаимодействие и переключение доминант.

На этой стадии речь должна идти не столько об элементарных биологических доминантах (голод, жажда, половое чувство), сколько о сложном памятном следе, носящем ситуативный характер (интегральный образ), а также о динамической констелляции мозговых структур, обеспечивающих целенаправленное поведение организма.

Старая доминанта возобновляется или для того, чтобы при новых данных обойтись при помощи старого опыта, или для того, чтобы по новым данным переинтегрировать старый опыт (А.А. Ухтомский, 1950). Значит, пространственно разнесенные компоненты доминирующей констелляции представляют собой центральную модель поведенческого акта, которая сформирована по закону доминанты и условного рефлекса и записана в долговременной памяти.

Справедливо заключение П.В. Симонова, который пишет: "Комбинация (точнее - синтез) механизма доминанты с механизмами формирования условного рефлекса обеспечивают оба фактора, необходимых и достаточных для организации целенаправленного поведения:

344

его активный творческий характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тонко специализированный условный рефлекс)".¹

Таким образом, доминанта и условный рефлекс рассматриваются в качестве основных принципов организации целенаправленного и адаптивного поведения.

345

¹ Ухтомский А.А. Собр. соч. Л., 1954. Т. 4. С. 225-226.

¹ Симонов П.В. Взаимодействие доминанты и условного рефлекса как функциональная единица организации поведения // Успехи физиол. наук. 1983. Т. 14. № 1. С. 18-19.