2.6. Висцеральная чувствительность

Под висцеральной (от лат. visceralis – внутренностный) чувствительностью следует понимать ощущения, вызванные деятельностью внутренних органов. Сразу же следует заметить, что большая часть афферентной импульсации от внутренних органов не осознаётся, несмотря на объективно существующее раздражение висцерорецепторов и проведение соответствующих сигналов по проводящим путям.

2.6.1. Висцерорецепторы

Висцерорецепторы представляют собой подкласс интерорецепторов, они находятся во внутренних органах и тканях организма, гистологически представляют собой как свободные, так и инкапсулированные нервные окончания, а функционально подразделяются на механорецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, терморецепторы и ноцицепторы. Поступающая от висцерорецепторов информация характеризует происходящие во внутренней среде организма изменения и используется для регуляции вегетативных процессов, которая осуществляется рефлекторно при участии вегетативной нервной системы и нейроэндокринных механизмов.

Механорецепторы раздражаются при изменении давления в полых органах или при растяжении, деформирующем стенки таких органах. Так, например, расположенные в аорте и сонных артериях механорецепторы раздражаются тем сильнее, чем больше повышается артериальное давление, под действием которого растягиваются стенки сосудов. Эту группу механорецепторов нередко называют барорецепторами, а также – прессорецепторами.

Механорецепторы, содержащиеся в стенках желудка, возбуждаются при его растяжении пищей, что довольно неплохо осознаётся и воспринимается как ощущение сытости. Растяжение стенок кишечника при избыточном образовании в нём газов также приводит к раздражению механорецепторов, сопровождающемуся ощущением дискомфорта или тяжести в области живота. Растяжение стенок прямой кишки каловыми массами тоже хорошо осознаётся как позыв к дефекации. По такому же принципу возникает импульсация от механорецепторов, содержащихся в стенке мочевого пузыря: она используется для рефлекторной регуляции мочеиспускания, а при достаточно большом наполнении пузыря ощущается как позыв к его опорожнению. Проводниками нервных импульсов от рецепторов внутренних органов служат волокна чувствительных нейронов, проходящих в составе симпатических и парасимпатических нервов.

Следует заметить, что при раздражении висцерорецепторов пищеварительного тракта осознаваемые ощущения возникают значительно чаще, чем вследствие стимуляции рецепторов других внутренних органов. В этом нет ничего удивительного, поскольку пищеварительный тракт имеет то же эмбриологическое происхождение, что и поверхность тела. В отличие от этого, механорецепторы, находящиеся в лёгких и плевре, хотя и раздражаются ритмически при каждой дыхательной экскурсии, однако не поставляют осознаваемой информации о дыхании. Впрочем, в этом, вероятно, нет большой надобности, поскольку такую информацию в достаточном объёме предоставляют проприоцепторы дыхательных мышц.

Ещё одна разновидность механорецепторов содержится в той части кровеносного русла, которая способна к значительному растяжению, связанному с увеличением объёма циркулирующей крови. Поэтому такие рецепторы называют волюморецепторами (лат. volume – объём), их особенно много в предсердиях, а импульсация от волюморецепторов поступает в сосудодвигательный центр и гипоталамус.

Висцеральные хеморецепторы отличаются специфической чувствительностью к действию определённых химических молекул. Так, например, находящиеся в дуге аорты и в области разделения сонных артерий на наружную и внутреннюю хеморецепторы чувствительны к уменьшению напряжения в крови кислорода, повышению напряжения углекислого газа и концентрации ионов водорода. Импульсация от этих рецепторов играет важную роль в регуляции дыхания, а при значительном повышении концентрации углекислого газа в крови может ощущаться как удушье. В условиях искусственной гипервентиляции, т.е. при форсированном частом и глубоком дыхании, возникает головокружение, однако это ощущение связано, скорее всего, с изменившимся в результате форсированного дыхания режимом кровоснабжения мозга. Изменения активности висцеральных рецепторов нередко ощущаются не прямо, а опосредованно, в связи с возникновением рефлекторных ответов на стимуляцию висцерорецепторов.

Большинство периферических осморецепторов содержится в кровеносных сосудах, которые относятся к бассейну воротной вены и доставляют кровь от кишечника к печени. Осморецепторы высоко чувствительны к повышению осмотического давления в окружающей их среде, что может происходить в результате потери воды либо вследствие повышения концентрации солей в крови или во внеклеточной жидкости. Афферентная информация от осморецепторов поступает преимущественно в гипоталамус, который имеет ещё и собственные осморецепторы – специфически чувствительные к повышению осмотического давления нейроны. В результате активации периферических и центральных осморецепторов запускаются гомеостатические механизмы регуляции водно-солевого равновесия и, вместе с тем, возникает ощущение жажды.

Афферентная информация от тканевых терморецепторов также поступает в гипоталамус и используется преимущественно для терморегуляции. Как уже было сказано в разделе 2.4, в гипоталамусе содержатся термочувствительные нейроны, выполняющие функцию центральных терморецепторов. Ощущение жара или холода возникает в результате интеграции всех афферентных сигналов от терморецепторов.

Боль, возникающая при раздражении находящихся во внутренних органах ноцицепторов, называется висцеральной в отличие от соматической боли, которая связана с раздражением болевых рецепторов в коже, мышцах, суставах и костях. Острая висцеральная боль может появиться при непроходимости полых органов и возникающим в связи с этим сильным растяжением их стенок, как это, например, бывает при закупорке камнями желчевыносящего протока или мочеточников: в первом случае возникает печёночная колика, а во втором – почечная. Причиной висцеральной боли могут также быть спастические сокращения гладких мышц, при которых, как и при растяжении полых органов, природа боли определяется сильным механическим раздражением ноцицепторов.

При воспалительных процессах во внутренних органах из повреждённых клеток выделяются биологически активные вещества, кроме того, во внеклеточной среде изменяется концентрация различных ионов. Происходящие химические изменения становятся раздражителями для болевых рецепторов. Ещё одной из причин для раздражения этих рецепторов могут быть нарушения кровообращения, если они сопровождаются кислородным голоданием ткани, при котором также происходят химические изменения.

Особенно богата ноцицепторами брюшина, поэтому при её воспалении, а также при сильном механическом раздражении возникает острая и интенсивная боль. В большинстве случаев бывает трудно определить локализацию висцеральной боли, поскольку она имеет разлитой характер. Это происходит потому, что большинство внутренних органов получает иннервацию от нескольких сегментов спинного мозга.