2.2.2. Проприоцептивные ощущения

Изучавшие проблему проприоцепции физиологи не сразу пришли к современным представлениям, согласно которым для формирования проприоцептивных ощущений нужна информация, поступающая одновременно от разных рецепторов. Она приходит от мышечных веретён и от сухожильных рецепторов Гольджи, от механорецепторов суставных сумок, а также от кожных рецепторов, реагирующих на различную степень растяжения кожи во время движений. Детально исследовавший кожную механорецепцию Макс фон Фрей придавал ей большое значение в проприоцептивном восприятии. Сделав себе кокаиновую анестезию предплечья, он обнаружил, что без зрительного контроля не может правильно поднести вилку ко рту или же прикоснуться пальцем к глазу. Таким образом, проприоцептивные ощущения возникают в результате параллельной переработки разных видов информации, с последующим синтезом всех поступивших сигналов в соматосенсорной коре.

2.3. Переработка информации в соматосенсорной коре

Как уже было сказано в разделах 2.1 и 2.2, разные виды механорецепторов реагируют на различные характеристики действующих стимулов, тем самым, разделяя информацию о них на некоторые элементарные составляющие. Такое разложение целого на части обусловлено особенностями каждого типа рецепторов и демонстрирует самое начало анализа сенсорной информации. От каждого типа рецепторов возбуждение распространяется по собственным проводящим путям параллельно, при этом в каждом переключательном ядре осуществляется независимая переработка сигналов. В результате каждый информационный поток поступает к определённой области соматосенсорной коры, где из разрозненных характеристик стимула должен произойти синтез целостного ощущения.

2.3.1. Топографическая организация соматосенсорной коры

Ещё в первой половине 20-го столетия сначала у животных, а затем у человека было обнаружено топографическое соответствие между различными частями тела и поверхностью мозговой коры. Канадский нейрохирург Уайлдер Пенфилд (Penfield W.) во время проводимых под местной анестезией хирургических операций на человеческом мозге обнаружил, что при электрической стимуляции разных участков постцентральных извилин люди ощущают прикосновение к различным частям противоположной половины тела. Обобщающим результатом этих исследований стало создание карты соматосенсорного представительства в коре (Рис. 2. 5.). Она не соответствуют пропорциям человеческого тела, что обусловлено неодинаковой плотностью чувствительной иннервации в разных его частях. Особенно обильно иннервируемые лицо, язык, губы и кисти рук имеют в соматосенсорной коре большую площадь представительства, что обеспечивает этим частям тела способность к наиболее тонкому различению тактильных и проприоцептивных ощущений. Искажение пропорций тела в его представительстве в коре послужили поводом к тому, чтобы определить такое отображение как сенсорный гомункулус, т.е. человечек.

2.3.2. Регионы соматосенсорной коры

Первоначальная схема Пенфилда была уточнена в ходе исследований коры с помощью точечных микроэлектродов, которые позволяли регистрировать активность отдельных нейронов при раздражении ограниченных участков поверхности тела или стимуляции афферентных нейронов, передающих информацию от проприоцепторов. Применение такой техники исследований привело к представлению о существовании функционально различающихся регионов соматосенсорной коры. Эти регионы соответствуют 3а, 3б, 1 и 3 полям Бродмана (Рис. 2. 6). В поле 3а поступает информация преимущественно от проприоцепторов мышечных веретён, сухожилий и суставных сумок, в поле 3б – от механорецепторов кожи, причём и в том, и в другом случае она содержит только элементарные характеристики действующих стимулов. Дальнейшая переработка информации, доставленной от рецепторов кожи, происходит в поле 1, а в поле 2 переработанные сигналы комбинируются с информацией, поступившей от проприоцепторов. Таким образом, если в полях 3а и 3б формируются только элементарные ощущения действующих раздражителей, то в полях 1 и 2 создаются комплексные представления.

Все четыре поля получают информацию от одной и той же поверхности тела, но в каждом из полей одно из ощущений доминирует над остальными. В поле 3а преобладает вход от интрафузальных рецепторов, в поле 3б – от поверхностных рецепторов кожи, в поле 2 – от рецепторов, реагирующих на сильное давление, а в поле 1 – от быстро адаптирующихся рецепторов кожи. В полях 3а и 3б отсутствуют нейроны, воспринимающие информацию о направлении действия стимула; они содержатся в полях 1 и 2, где определяется трёхмерная форма предмета и направление, в котором перемещается действующий на кожу раздражитель. От некоторых нейронов полей 3а и 3б аксоны направляются к полям 1 и 2, где конвергируют на одних и тех же клетках, что позволяет последним реагировать на различные комплексные признаки раздражителя, например, на его контур.

Благодаря конвергенции различных афферентных входов к нейронам 1 и 2 регионов их рецептивные поля оказываются большими по сравнению с нейронами 3а и 3б регионов. Так, например, если рецептивные поля нейронов в регионах 3а и 3б включают поверхность только одного пальца и один или два сустава, то в регионах 1 и 2 рецептивные поля нейронов благодаря конвергенции от клеток 3а и 3б регионов включают уже несколько пальцев. Таким образом, обработка информации в соматосенсорной коре происходит последовательно: сначала возбуждается множество нейронов, реагирующих на элементарные признаки стимула, а уже они заставляют активироваться меньшее количество нейронов, предназначенных для интеграции элементарных признаков в комплекс. При ощупывании какого-либо предмета обычно происходит объединение тактильных и проприоцептивных ощущений, т.е. сведений о характере поверхности и его трёхмерной форме. Если ощупываемый предмет хорошо знаком человеку (например, монета, расчёска, часы), то испытуемый его называет, основываясь на сопоставлении сенсорных ощущений с имеющимся у него опытом. Способность создавать комплексное представление о предмете основана на т. н. стереогностическом чувстве.

Клетки коры, специализирующиеся на переработке однородной информации объединены в кортикальные колонки, диаметр которых составляет приблизительно 0,2 – 0,5 мм. Аксоны таламических нейронов, передающих сигналы к коре, в основном заканчиваются в пределах одной колонки, что позволяет ей получать обособленную часть информации и играть роль элементарной функциональной единицы. Принципиальная схема соединений между нейронами разных уровней, обеспечивающая соматопическое представительство в коре того или иного участка тела, определяется генетически, однако индивидуальный сенсорный опыт, в особенности приобретаемый в раннем возрасте, способен вносить в неё изменения. При некоторых обстоятельствах представительство разных частей тела в коре может изменяться и у взрослых животных и людей (Справка 2.1.).