2.1.2. Рецептивные поля механорецепторов кожи

Площадь рецептивных полей сенсорных нейронов, иннервирующих тельца Мейснера и диски Меркеля, составляет в среднем около 12 мм², а у нейронов с окончаниями в виде телец Пачини и Руффини она на порядок больше. Рецептивные поля сенсорных нейронов перекрываются, и при действии на кожу комплексного раздражителя одновременно возбуждаются разные виды рецепторов, что позволяет ощущать все динамические и статические свойства такого комплекса. Обработка и анализ информации сигналов от различных типов рецепторов происходит на высших уровнях сенсорной системы, формирующих комплексное восприятие действующих на поверхность тела стимулов.

Плотность механорецепторов в разных участках кожи не одинакова, чем определяются разные показатели пространственного дифференциального порога, т.е. наименьшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из которых ощущается раздельно. В 1834 году Эрнст Вебер обнаружил, что два касания кожи ощущаются раздельно не при всяких промежутках между действующими стимулами, но в пределах некоторого расстояния, с уменьшением которого эти два ощущения сольются в одно. Используя циркуль, ножки которого можно раздвигать на разное расстояние и прикасаться ими к коже, Вебер определил пространственный двухточечный порог различных участков кожи (Таблица 2.1).

Приведённые в таблице цифры не следует принимать в качестве эталона нормы, поскольку у разных людей дифференциальная чувствительность может отличаться. У одного и того же человека дифференциальный порог может уменьшиться в процессе тренировки, развивающей тактильную чувствительность, и увеличиться вследствие физического или умственного утомления. Это объясняется зависимостью величины дифференциального порога не только от размеров рецептивных полей и плотности механорецепторов в рецептивном поле, но и от характера процессов переработки информации в центральной нервной системе.

Таблица 2.1.

Пространственный двухточечный порог в разных участках тела

Поверхность тела	Порог (мм)
Кончик языка	1
Кончик пальца	2
Кайма губ	4,5
Кончик носа	6,8
Щека	11,3
Скула	15,8
Тыл кисти	31,6
Надколенник	36,1
Предплечье, голень	40,6
Область грудины	45,1
Плечо	60
Затылок, спина	67,7

Инкапсулированные рецепторы иннервируются миелинизированными волокнами первичных сенсорных нейронов, которые проводят нервные импульсы в ЦНС со скоростью около 30-70 м/с. Немиелинизованные волокна передают потенциалы действия от свободных нервных окончаний со значительно меньшей скоростью – около 1 м/с, поэтому ощущение действующего на них стимула возникает относительно позже. Специфическая информация от тактильных рецепторов передаётся по длинным восходящим коллатералям первичных сенсорных нейронов к нейронам второго порядка, которые входят в состав ядра заднего столба, расположенного в продолговатом мозгу. Аксоны нейронов второго порядка переходят на противоположную сторону в составе волокон лемнискового пути и следуют к проекционному ядру таламуса, содержащему нейроны третьего порядка. Нейроны таламуса передают информацию в соматосенсорную кору, при участии которой формируется чувство осязания.

При действии комплексных стимулов на поверхность кожи одновременно возбуждаются разные виды рецепторов, что позволяет оценить различные свойства действующего стимула. Одни механорецепторы возбуждаются чуть раньше, другие несколько позже, при этом одни рецепторы реагируют только на статические, а другие – на динамические свойства стимула. И только на основании оценки всех полученных сигналов и их синтеза в ЦНС возникает то или иное осязательное ощущение.