2.2. Проприоцептивная чувствительность

Проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать изменения положения отдельных частей тела в покое и во время совершаемых движений. Если осязательная способность проявляется при действии внешних раздражителей, то проприоцептивное чувство основано на способности воспринимать внутренние изменения, относящиеся к положению отдельных частей тела. Каждый человек способен, не глядя, определить положение своих рук или ног, угол расположения костей в каждом из суставов, а из совокупности таких ощущений он всегда может получить представление о позе тела. Информация от проприоцепторов поступает в центральную нервную систему не только в покое, но и во время движений, она позволяет дозировать точность и силу мышечных сокращений при противодействии внешнему сопротивлению, например, при подъёме или перемещении груза. Проприоцепторы представлены интрафузальными волокнами мышц (датчики длины мышцы), сухожильными рецепторами Гольджи (датчики напряжения мышцы) и механорецепторами суставных капсул, отвечающими изменениями фоновой активности на сгибание или разгибание в суставе и морфологически сходными с тельцами Руффини и рецепторами Гольджи.

Афферентная информация от проприоцепторов в составе задних корешков поступает в спинной мозг и без переключения в нём передаётся по восходящим путям к ядрам задних столбов продолговатого мозга. Расположенные там сенсорные нейроны второго порядка передают информацию по лемнисковому пути на противоположную сторону мозга к проекционным ядрам таламуса. Нейроны переключательных ядер таламуса образуют соматотопическую проекцию на соматосенсорную кору, с помощью которой формируются проприоцептивные ощущения. Сенсорные сигналы от проприоцепторов мышц лица и головы следуют в ЦНС по чувствительным волокнам черепномозговых нервов, а в соматосенсорную кору информация поступает тем же способом, что и сигналы от мускулатуры тела, т.е. по лемнисковому пути.

Целостное восприятие положения тела и движений происходит в результате объединения в соматосенсорной коре информации от всех разновидностей проприоцепторов. Порог воспринимаемых изменений углового положения проксимальных суставов ниже, чем дистальных: 0,2 – 0,4^o в плечевом суставе и около 1^о в суставах пальца руки. Порог возрастает при увеличении угловой скорости движений, в связи с чем уменьшается точность выполняемых движений. Способность человека дифференцировать силу произвольных сокращений мышц подчиняется закону Вебера-Фехнера, эта способность уменьшается при самых слабых и очень сильных мышечных усилиях, необходимых выполнения работы.

2.2.1. Характеристика проприоцепторов

Проприоцепторы (лат. proprius – собственный + рецептор) расположены в мышечных веретёнах, сухожилиях и суставных капсулах, а наряду с ними в проприоцептивном восприятии участвуют механорецепторы кожи, о которых уже говорилось в разделе 2.1. Рецепторы интрафузальных мышечных волокон (Рис. 2. 4) возбуждаются пропорционально растяжению мышцы, т.е. являются датчиками её длины. Сухожильные рецепторы Гольджи раздражаются тем сильнее, чем больше растягивается сухожилие при растущем мышечном напряжении, датчиками которого они служат. Изменения характера импульсации от этих двух типов механорецепторов позволяют осуществлять управление работой мышц по принципу рефлекторных ответов, но одновременно служат источником необходимой информации для сознательного восприятия позы и движений. Чувствительность рецепторов интрафузальных волокон к растяжению может изменяться в зависимости от активности гамма-мотонейронов, контролирующих сокращения периферических отделов этих волокон.

В суставных сумках имеются рецепторы морфологически сходные с тельцами Руффини и сухожильными рецепторами Гольджи, которые реагируют повышением фоновой активности на сгибание или разгибание в суставе, некоторые рецепторы возбуждаются только при сгибании, другие – лишь при разгибании. В функциональном отношении суставные рецепторы подразделяются на адаптирующиеся быстро и медленно, причём последние, по-видимому, преобладают. Довольно долго считали, что проприоцептивные ощущения главным образом связаны именно с активацией суставных механорецепторов, однако этот взгляд не подтвердился в ходе наблюдений за людьми, которым были трансплантированы искусственные суставы: они не теряли проприоцептивного чувства.