2.6.2. Проведение висцероцептивной чувствительности

В составе иннервирующих внутренние органы симпатических и парасимпатических нервов содержатся волокна, проводящие в ЦНС афферентные сигналы от этих органов. Большое количество таких проводников чувствительной информации входит в состав большого и малого чревных нервов, тазового нерва. На переключательных нейронах задних рогов спинного мозга конвергируют разные ноцицептивные афференты, в том числе и те, что проводят болевую чувствительность от внутренних органов и от кожи. По этой причине боль, вызванная раздражением висцеральных ноцицепторов поражённого органа, может ощущаться в соответствующем этому органу дерматоме, т.е. участке кожи, который иннервируется из того же сегмента спинного мозга, что и больной орган. Области кожи, которым соответствует болезненность или повышенная чувствительность внутренних органов, описываются в медицинской литературе как зоны Геда, а точнее Хэда (Head H.); сама же боль, не совпадающая с локализацией патологического процесса, получила название отражённой.

Ещё один путь проведения висцеральной чувствительности представлен афферентными волокнами, входящими в состав блуждающего и языкоглоточного нервов. Центральные отростки чувствительных нейронов входят в ствол мозга, где происходит синаптическое переключение на нейроны второго порядка. Языкоглоточный нерв содержит чувствительные волокна, которые передают афферентную информацию от рецепторов, расположенных в дуге аорты и сонных артериях. Чувствительные волокна блуждающего нерва проводят сигналы от большинства внутренних органов.

Справка 2.1. Изменения соматотопического представительства в коре.

После ампутации конечности или после перерезки какого-либо чувствительного нерва лишается сенсорного притока соответствующая область проекционной коры. Со временем этот участок используется для переработки афферентной информации, поступающей из других источников. Например, через несколько лет после перерезки афферентного нерва руки у обезьян происходит замена её представительства в соматосенсорной коре за счёт расширения соседнего поля, в котором представлено лицо, при этом поменявший свою функциональную роль участок коры занимает площадь около 1,3 см². После ампутации руки человек нередко продолжает ощущать боль в отсутствующей конечности, такую боль называют фантомной. На протяжении многих лет этот феномен объясняли патологическими изменениями культи чувствительного нерва. Сравнительно недавно было установлено, что представительство ампутированной части руки, например, предплечья, в соматосенсорной коре постепенно занимают смежные области, в которых представлено либо плечо, либо лицо. Поэтому прикосновение к определённым участкам предплечья или лица может ощущаться как прикосновение, например, к отсутствующим пальцам руки, а при определённых обстоятельствах – как боль.

Другой механизм перестройки соматотопического представительства, то есть перекартирования связан с продолжительными упражнениями. Например, обезьяны, поставленные перед необходимостью получать корм или лакомство только после поворота специального диска тремя пальцами, крутили этот диск ежедневно на протяжении длительного времени. После нескольких тысяч совершённых движений у них было обнаружено расширение представительства этих пальцев в соматосенсорной коре за счёт соседних областей. Этот феномен можно объяснить перестройкой межнейронного взаимодействия, вызванной усилением сенсорного притока к заинтересованным участкам коры. Можно предполагать, что подобные изменения происходят и у людей, профессионально занимающихся некоторыми видами деятельности, например, игрой на музыкальных инструментах.

Принципиальная возможность перекартирования в соматосенсорной коре человека была доказана магнитоэнцефалографическим методом в процессе хирургического лечения больных синдактилией. Это врождённый дефект пальцев рук или ног, которые оказываются сросшимися друг с другом. Сросшиеся пальцы имеют общее представительство в соматосенсорной коре, но после хирургического разделения каждый палец постепенно приобретает собственное представительство в коре.

Тактильные и проприоцептивные способности человека основаны на предопределённом генетически характере соединений между всеми нейронами, занятыми переработкой такого рода информации, однако индивидуальный сенсорный опыт способен до определённых пределов изменить характер чувствительности.

Справка 2.2. Опыт Вебера

Если подержать несколько минут левую руку в холодной воде (10^о), а правую – в горячей (40^о), после чего опустить обе руки одновременно в воду с температурой 25 – 30^о, то возникнет ощущение тепла в левой руке и холода – в правой. Спустя некоторое время тепловые ощущения от обеих рук станут совершенно одинаковыми. Объясняется это тем, что частота импульсации от рецепторов определяется не только абсолютной температурой, но и скоростью её изменения. При резком повышении температуры в области тепловых рецепторов и, соответственно, понижении в области холодовых рецепторов возникает залповая импульсная активность. Если же изменённое значение температуры сохранится в течение некоторого времени, то частота импульсации уменьшится, достигнув обычного, т.е. характерного для данной температуры значения.

При медленных изменениях температуры фазовая импульсная активность не возникает, поскольку терморецепторы успевают адаптироваться к новому значению температуры. Поэтому при медленном нагревании или охлаждении кожи может отсутствовать реакция в виде ощущения тепла или холода как, например, в пальцах рук, когда температура их кожи медленно изменяется в диапазоне от 11 до 39^о.

Вопросы для самоконтроля

26. Где происходит первое переключение при передаче информации, относящейся к тактильной чувствительности?

А. Спинальный ганглий.

Б. Задний рог спинного мозга.

В. Продолговатый мозг.

Г. Ретикулярная формация ствола.

Д. Вентролатеральное ядро таламуса.

27. Где происходит второе переключение при передаче информации, относящейся к тактильной чувствительности?

А. Переключательное ядро продолговатого мозга.

Б. Задний рог спинного мозга.

В. Вентролатеральное ядро таламуса.

Г. Первичная проекционная кора.

Д. Нейроны ретикулярной формации ствола.

28. Где происходит первое переключение при передаче информации, относящейся к проприоцептивной чувствительности?

А. Продолговатый мозг.

Б. Задний рог спинного мозга.

В. Спинальный ганглий.

Г. Ретикулярная формация ствола.

Д. Вентролатеральное ядро таламуса.

29. Где происходит первое переключение при передаче информации, относящейся к болевой чувствительности?

А. Спинальный ганглий.

Б. Продолговатый мозг.

В. Задний рог спинного мозга.

Г. Ретикулярная формация ствола.

Д. Вентролатеральное ядро таламуса.

30. Где происходит второе переключение при передаче информации, относящейся к температурной чувствительности?

А. Нейроны заднего рога спинного мозга.

Б. Нейроны переднего рога спинного мозга.

В. Нейроны переключательного ядра продолговатого мозга.

Г. Нейроны таламуса.

Д. Нейроны проекционной коры.

31. Сколько нейронов требуется на пути передачи информации о прикосновении кончика булавки к коже пальца, чтобы такая информация поступила в соматосенсорную кору?

А. Один.

Б. Два.

В. Три.

Г. Четыре.

Д. Пять.

32. Каково минимально необходимое количество нейронов при передаче информации о сгибании пальца в соматосенсорную кору?

А. Один.

Б. Два.

В. Три.

Г. Четыре.

Д. Пять.

33. На каком уровне происходит перекрест проводящих путей при передаче информации о тактильной чувствительности?

1. Спинной мозг.

2. Продолговатый мозг.

3. Средний мозг.

4. Мост.

5. Таламус.

34. На каком уровне происходит перекрест проводящих путей при передаче информации о температурной чувствительности?

А. Таламус.

Б. Средний мозг.

В. Продолговатый мозг.

Г. Мост.

Д. Спинной мозг.

35. В какой области коры оканчиваются аксоны медиальных неспецифических ядер таламуса?

А. В затылочной области.

Б. В первичной моторной области.

В. В соматосенсорной области S 1.

Г. В соматосенсорной области S 2.

Д. Диффузно распределяются по различным регионам коры.

36. Какой регион соматосенсорной коры специализируется на переработке информации, поступающей от поверхностных рецепторов кожи?

А. 3 а.

Б. 3 б.

В. 1.

Г. 2.

Д. Все указанные регионы.

37. В каком поле соматосенсорной коры происходит объединение информации, поступившей от рецепторов кожи, с информацией, пришедшей от рецепторов мышц и сухожилий?

А. 1.

Б. 2.

В. 3 а.

Г. 3 б.

Д. Все указанные регионы.

38. Что из указанного ниже не используется при передаче информации от болевых рецепторов кожи?

А. Нейроны чувствительных спинальных ганглиев.

Б. Вставочные нейроны спинного мозга.

В. Переднебоковой канатик спинного мозга.

Г. Переключательные нейроны продолговатого мозга.

Д. Таламические нейроны.

39. Что из ниже названного не используется при проведении информации от рецепторов мышц и сухожилий?

А. Интернейроны спинного мозга.

Б. Переключательные нейроны продолговатого мозга.

В. Задний канатик спинного мозга.

Г. Нейроны чувствительных спинальных ганглиев.

Д. Нейроны таламуса.

40. Где расположена соматосенсорная кора?

1. Передняя центральная извилина.

2. Задняя центральная извилина.

3. Нижняя височная извилина.

4. Средняя височная извилина.

5. Префронтальная кора.

41. Что является элементарной функциональной единицей коры больших полушарий?

А.Доля.

Б. Извилина.

В. Поле.

Г. Колонка.

Д. Нейрон.

42. Какая разновидность кожных рецепторов адаптируется быстрее остальных?

А. Рецепторы волосяных фолликулов.

Б. Свободные нервные окончания.

В. Тельца Пачини.

Г. Тельца Руффини.

Д. Диски Меркеля.

43. В какой области мозга обнаружено наибольшее количество термочувствительных нейронов?

А.Спинной мозг.

Б. Ретикулярная формация.

В. Задний гипоталамус.

Г. Передний гипоталамус.

Д. Таламус.

44. Где содержатся нейроны, образующие нисходящие пути для контроля проведения болевой чувствительности в спинном мозгу?

А. Серое вещество вокруг водопровода.

Б. Вестибулярные ядра.

В. Красные ядра.

Г. Чёрная субстанция.

Д. Ядра олив.

45. Где расположены периферические осморецепторы?

А. Сосуды малого круга кровообращения.

Б. Сосуды бассейна воротной вены.

В. Предсердия.

Г. Желудочки сердца.

Д. Аорта и сонные артерии.

20