Моторная функция толстой кишки
Моторная функция толстой кишки обеспечивает резервную функцию, т.е. накопление кишечного содержимого и периодическое удаление каловых масс из кишечника. Кроме того, моторная активность кишки способствует всасыванию воды. В толстой кишке наблюдаются следующие виды сокращений: перистальтические, антиперистальтические, пропульсивные, маятникообразные, ритмическая сегментация. Наружный продольный слой мышц располагается в виде полос и находится в постоянном тонусе. Сокращения отдельных участков циркулярного мышечного слоя образуют складки и вздутия (гаустры). Обычно волны гаустрации медленно проходят по толстой кишке. Три-четыре раза в сутки возникает сильная пропульсивная перистальтика, которая продвигает содержимое кишки в дистальном направлении.
Рис 17. Основные типы сокращений кишечника:
Регуляция моторики желудочно-кишечного тракта осуществляется нейрогуморальными механизмами.
Активация блуждающего нерва усиливает перистальтику пищевода и расслабляет тонус кардии желудка. Симпатические волокна оказывают противоположный эффект. Кроме того, регуляция моторики осуществляется межмышечным, или ауэрбаховским, сплетением. Блуждающие нервы возбуждают моторную активность желудка, симпатические - угнетают. Большое значение в регуляции моторики желудка имеет внутриорганный отдел вегетативной нервной системы (ауэрбаховское сплетение) за счет местных периферических рефлексов. Возбуждающим действием на сократительную активность гладкой мускулатуры желудка обладают гастрин, гистамин, серотонин, мотилин, инсулин, ионы калия.
Торможение моторики желудка вызывают энтерогастрон, адреналин, норадреналин, секретин, глюкагон, ХЦК-ПЗ, ЖИП, ВИП, бульбогастрон. Механическое раздражение кишечника пищевыми веществами приводит к рефлекторному торможению двигательной активности желудка (энтерогастральный рефлекс). Особенно выражен этот рефлекс при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира и соляной кислоты.
Двигательная активность тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Спонтанная двигательная активность гладких мышц кишечника обусловлена их автоматией. Известны два "датчика ритма" кишечных сокращений, один из которых находится у места впадения общего желчного протока в двенадцатиперстную кишку, другой - в подвздошной кишке. Организованная фазная сократительная деятельность стенки кишки осуществляется также с помощью нейронов ауэрбаховского нервного сплетения, которые обладают ритмической фоновой активностью. Эти механизмы находятся под влиянием нервной системы и гуморальных факторов. Парасимпатические нервы в основном возбуждают, а симпатические - тормозят сокращения тонкой кишки. Эффекты раздражения вегетативных нервов зависят от исходного состояния мышц, частоты и силы раздражения.
Большое значение для регуляции моторики тонкой кишки имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта, которые можно разделить на возбуждающие и тормозные. К возбуждающим рефлексам относятся пищеводно-кишечный, желудочно-кишечный и кишечно-кишечный, к тормозным - кишечно-кишечный, ректоэнтеральный, а также рецепторное торможение тонкой кишки (рецепторная релаксация) во время еды, которое затем сменяется усилением ее моторики.
Рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются как на уровне интрамуральных ганглиев внутриорганного отдела вегетативной нервной системы, так и на уровне ядер блуждающих нервов в продолговатом мозге и в узлах симпатической нервной системы. Моторика тонкой кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Грубая пища, содержащая большое количество клетчатки, жиры стимулируют двигательную активность тонкой кишки. Усиливают моторику кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей, продукты гидролиз"" особенно жиров. Гуморальные вещества осуществляют регуляцию моторики кишки, или непосредственно влияя на миоциты или на энтеральные нейроны. Стимулируют моторику вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК-ПЗ, вещество Р, тормозят - секретин, ВИП, ГИП.
Регуляция двигательной активности толстой кишки осуществляется преимущественно внутриорганным отделом вегетативной нервной системы: интрамуральными нервными сплетениями (ауэрбаховским и мейсснеровским). В стимуляции моторной деятельности толстой кишки существенную роль играют рефлексы при раздражении рецепторов пищевода, желудка, тонкой кишки, а также и самой толстой кишки. Раздражение рецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Коррекция местных рефлексов происходит вышележащими центрами ВНС. Симпатические нервные волокна, проходящие в составе чревных нервов, тормозят моторику; парасимпатические, идущие в составе блуждающих и тазовых нервов, - усиливают.
Механические и химические раздражители повышают двигательную активность и ускоряют продвижение химуса по кишке. Поэтому, чем больше в пище клетчатки, тем выраженное моторная активность толстой кишки. Серотонин, адреналин, глюкагон тормозят моторику толстой кишки, кортизон - стимулирует.
Вопрос №5 - Функция половых органов самки.
К половым органам самки относят женские гонады – яичники, яйцеводы, матку, влагалище и наружные половые органы.
Рис 18. Половые органы коровы.
Развитие и созревание женских гамет – яйцеклеток – происходит в яичниках. Это парные органы овальной формы, подвешенные в брюшной полости на связке под поясничными позвонками. По размерам яичники меньше семенников (у коров длина их 2-4 см, масса каждого 16-20 г). У свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобылы относительно гладкие. У всех домашних животных (кроме лошадей) яичник не имеет серозной оболочки.
Снаружи яичник покрыт одним слоем кубических клеток – зачатковым эпителием.
Этот эпителий еще у зародыша впячивается внутрь яичника, образуя множественные первичные фолликулы с первичными яйцевыми клетками - оогониями. Слой яичника с
расположенными в нем фолликулами называется корковым слоем. Мозговое вещество яичника образовано соединительной тканью, в которой проходят нервы и кровеносные сосуды.
Рис 19. Схема строения яичника, Изображены различные стадии развития яйцеклетки вплоть до овуляции и образования желтого тела (П. Старки).
Каждый фолликул содержит яйцеклетку, окруженную фолликулярным эпителием. У примордиальных фолликулов (наиболее многочисленных, расположенных на периферии коркового вещества) эпителий однослойный, у вторичных - двух- и трехслойный, у третичных (пузырьков) - многослойный.
Оогенез. Процесс образования яйцеклеток - оогенез - существенно отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических аспектов. Оогенез включает три стадии: размножение, рост и созревание. В стадию размножения, происходящую в утробный период развития, многократно увеличивается число диплоидиых половых
клеток - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйцеклетки. Общее число оогониев в одном яичнике составляет: у коров - около 140 тыс., у свиней - 120, у кур - 60 - 150 тыс. В дальнейшем этот запас не пополняется.
В стадию роста, в конце эмбрионального развития животного, половая клетка утрачивает способность делиться и превращаться в ооцит 1 порядка, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток.
Различают фазы медленного и быстрого роста ооцитов. Фаза медленного роста может продолжаться голами, она происходит только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците. В период, предшествующий половому созреванию, размер фолликулов возрастает за счет увеличения размеров ооцита, образования
прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных
клеток.
Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием животных, происходит при активном участии фолликулярных клеток; в яичнике образуются вторичные,а затем и третичные фолликулы. Эти процессы идут под влиянием возрастающей секреции ФСГ.
Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки. Однако полной зрелости в период размножения животного достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 за всю продуктивную жизнь, т. е. по 1 - 2 на каждый половой цикл. Остальные фолликулы дегенерируют и претерпевают атрезию, их клетки могут дифференцироваться в стромальные. Факторы, вызывающие атрезию, не вполне изучены. Можно предположить, что атретические фолликулы лишены рецепторов для гонадотропных гормонов или для эстрадиола.
В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула образуется полость, которая постепенно увеличивается и заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Стенки фолликула растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Зрелый фолликул (граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающих ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости. Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликула и окружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула - наружного и внутреннего базальной мембраной.
Рис 20. Строение граафова пузырька.
Кровеносных сосудов в базальной мембране нет, oоцит и гранулезные клетки получают питательные вещества и кислород путем диффузии и активного
транспорта.
Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника, занимая значительную его часть. У многоплодных животных, например свиньи, в обоих яичниках вызревают одновременно 15 - 18 и более фолликулов; яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров зрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней - 0,8, у овец - 0,6, у кобыл - 3 - 5 см. От числа овулировавших фолликулов и оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество приплода.
Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпевает первое деление мейоза и превращается в ооцит 11 порядка, несущий половинный набор хромосом. Одновременно образуется первое редукционное тельце.
Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадает в воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Третья стадия овогенеза - стадия созревания - происходит уже в яйцеводе. Когда в яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 11 порядка подвергается второму делению мейоза - митотическому. В результате образуется зрелая яйцеклетка, способная к оплодотворению, и второе редукционное тельце. Последнее вместе с первым редукционным тельцем (разделившимся на 2 клетки) дегенерирует.
Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных животных при естественном осеменении составляет 6 - 8 ч.
Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита 1 порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при сперматогенезе из одного сперматоцита 1 порядка - четыре зрелых спермия.
Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько ооцитов 1 порядка, начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у половозрелых животных в яичнике обнаруживают фолликулы,
находящиеся на разных стадиях развития.
Вопрос №6 - Гипо- и гиперфункция щитовидной железы. Регуляция функций щитовидной железы.
Щитовидная железа
Щитовидная железа состоит из двух долей, соединенных перешейком и расположенных на шее по обеим сторонам трахеи ниже щитовидного хряща. Она имеет дольчатое строение.
Рис 21. Расположение щитовидной и паращитовидных желез у крупного рогатого скота.
Ткань железы состоит из фолликулов, заполненных коллоидом, в котором имеются йодсодержащие гормоны тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин в связанном состоянии с белком тиреоглобулином. В межфолликулярном пространстве расположены парафолликулярные клетки, которые вырабатывают гормон тиреокальцитонин.
Рис 22. Схематическое изображение структкры щитовидной железы.
Основная функция щитовидной железы – синтезировать тиреоидные гормоны тироксин (Т4) и 3, 5, З-трийодтиронин (Т3).
Формирование Т4 и Т3
Исходными продуктами биосинтеза тиреоидных гормонов служат аминокислота тирозин и йод.
Йод поступает в организм в основном через желудочно-кишечный тракт с пищей и водой в виде йодидов и органических соединений.
Ткань щитовидной железы обладает сродством к йоду и способна его захватывать, транспортировать и концентрировать, чтобы затем включать в биосинтез тиреоидных гормонов.
Прежде чем захваченный йод вступит в реакцию с тирозином (исходное вещество для синтеза тиреоидных гормонов), он должен окислиться до молекулярного йода под воздействием тиреоидной пероксидазы.
В результате йодирования тирозина образуются монойодтирозин и дийодтирозин. Затем ассоциируются две молекулы дийодтирозина, образуя Т4, или молекула дийодтирозина с молекулой монойодтирозина, образуя Т3.
Клетки щитовидной железы продуцируют также специфический протеин тиреоглобулин, в составе которого находятся образованные Т4 и Т3 в качестве резервной формы. Высвобождаются поступая по мере физиологической потребности.
Характеристика Т4 и Т3
Т4 является основным из гормонов, продуцируемых щитовидной железой.
Т3 вырабатывается в 3–4 раза активнее, чем Т4, однако только 20 % циркулирующего в крови Т3 секретируется щитовидной железой, остальные 80 % образуются в результате дейодирования Т4 в печени, почках и др. органах.
На долю Т3 приходится большая часть физиологического действия тиреоидных гормонов.
Количество Т4 больше, чем Т3, но он слабо связывается с ядерными рецепторами, и его физиологическое действие опосредовано превращением в Tj.
Циркулирующие в крови гормоны щитовидной железы Т3 и Т4 прочно связаны с тироксин-связывающими белками, в основном с тироксин-связывающим глобулином (ТСГ) – 75–80 %; меньшее значение имеют тироксин-связывающий преальбумин (ТСПА) – 15 % и альбумин – 5–10 %.
Концентрация или связывающая способность ТСГ нарушаются при многих болезнях, что следует принимать во внимание при рассмотрении уровней Т4 и Т3.
Регуляция функции щитовидной железы
Регуляция функции щитовидной железы осуществляется на трех уровнях:
-
гипоталамическом;
-
гипофизарном;
-
тиреоидном.
Главным фактором регуляции функции щитовидной железы является тиреотропный гормон (ТТГ) – это гликопротеин, продуцируемый и секретируемый передней долей гипофиза. Выработку ТТГ стимулирует тиролиберин, который синтезируется гипоталамусом и выделяется в гипофиз.
Рис 23. Химическая структура тиреоидных гормонов:
Регуляция:
- случае сниженной продукции Т3 и Т4 уровни в крови ТТГ и тиролиберина должны быть повышены;
- избыток тиролиберина или ТТГ приводит к гипертрофии и гиперплазии клеток щитовидной железы, повышенному захвату ими йода и ускорению синтеза Т3 и Т4;
- введенные извне Т3 и Т4 и их избыточный синтез тормозят продукцию ТТГ.
Рис 24. Регуляция уровня тироидных громонов: СС- соматостатин; ТЛ – тиролиберин.
Дальнейший контроль за уровнем гормонов щитовидной железы в крови осуществляется на периферии.
Следует учитывать, что при многих заболеваниях, не связанных со щитовидной железой, снижена продукция Т3. Концентрация Т3 может быть значительно сниженной при нормальных уровнях Т4 и ТТГ.
А активной работе Т4 мешает ряд факторов, в т. ч. голодание, хроническое недоедание, острые заболевания и прием некоторых лекарственных веществ.
Нарушения функции щитовидной железы проявляются ее гипофункцией и гиперфункцией. Изменения в секреции тиреоидных гормонов и нарушения функции щитовидной железы могут происходить в результате поломки биосинтеза тиреоидных, гормонов приводя к формированию клинических синдромов гипер- и гипотиреоза.
Рис 25. Щенки 4х месячного возраста (справа с удаленной щитовидной железой в двухнедельном возрасте.
Гипофункция щитовидной железы может развиться у людей проживающих в местностях, где в воде и почве отмечается недостаток йода. Это так называемый эндемический зоб. Щитовидная железа при этом заболевании увеличена (зоб), возрастает количество фолликулов, однако из-за недостатка йода гормонов o6разуется мало, что приводит к соответствующим нарушениям в организме, проявляющимся в виде гипотиреоза. Обычно гипертиреоз, независимо от его генеза, характеризуется повышенным содержанием в крови обоих тиреоидных гормонов, хотя известны случаи "T3-тиреотоксикоза" и еще реже "Т4-тиреоктосикоза". T3-тиреотоксикоз (повышенный уровень T3 при нормальном Т4) выявляют преимущественно в зонах йодной эндемии у больных с длительно существующим многоузловым зобом, у больных с узловым токсическим зобом, а также у пожилых пациентов с многоузловым зобом. Данный синдром как правило является результатом развившейся автономной гиперфункции одного из узлов. T3-тиреотоксикоз - это абсолютное противопоказание для назначения больным с узловым зобом терапии тироксином.
При гиперфункции щитовидной железы развивается заболевание тиреотоксикоз (диффузный токсический зоб, Базедова болезнь, болезнь Грейвса). Характерными признаками этого заболевания являются увеличение щитовидной железы (зоб) экзофтальм, тахикардия, повышение обмена веществ, особенно основного, потеря массы тела, увеличение аппетита, нарушение теплового баланса организма, повышение возбудимости и раздражительности. Гипотиреоз характеризуется сниженным содержанием в крови Т4 и T3, но T3 является менее достоверной характеристикой, т.к. его уровень может быть нормальным при легком и среднетяжелом гипотиреозе и, вместе с тем, часто бывает сниженным у больных с нетиреоидной патологией. Изолированное снижение T3 при нормальном Т4 и ТТГ не является признаком гипотиреоза.
Вопрос №7- Продолговатый мозг и его функции.
Белое вещество продолговатого мозга состоит из длинных и коротких волокон. Длинные входят в состав восходящих и нисходящих путей, короткие – осуществляют с другими отделами ствола и мозжечком.
Рис 26. Расположение и функции черепномозговых нервов.
Табл 7. Расположение и функция черепномозговых нервов.
Серое вещество образует скопления – ядра. Среди них соматические и вегетативные ядра черепномозговых нервов (IX – XII), ядра ретикулярной формации и ядра двигательных путей (рис 26).
В соответствии со структурой продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функцию.
Рефлекторная функция. Афферентную импульсацию он получает из спинного мозга, а также от рецепторов V VIII, IX, X черепномозговых нервов. Эфферентную часть дуг соматических и вегетативных рефлексов продолговатого мозга составляют волокна соответствующих черепномозговых нервов (IX – XII).
Рефлексы, осуществляемые продолговатым мозгом, можно разделить на следующие группы: 1) гемодинамические – регуляция деятельности сердца и просвета сосудов; 2) пищевые – сосание, жевание, глотание, отделение пищеварительных соков, сокращение кишечника; 3) защитные – мигание, кашель, чихание, слезоотделение, рвота; 4) дыхательные – сокращение и расслабление межреберных мышц, диафрагмы.
Дыхательные рефлексы осуществляются благодаря автоматической деятельности первичного дыхательного центра, нейроны которого находятся в ретикулярной формации на дне IV желудочка.
Наряду с этим продолговатый мозг осуществляет (через ядра Дейтерса и Бехтерева, дающие начало вестибулоспинальному тракту) влияние на поддержание позы животного путём усиления тонуса разгибательных мышц (стояние на выпрямленных конечностях). Эта функция является звеном системы в координации сложных локомоторных актов, осуществляемых средним мозгом, задним мозгом и шейным отделом спинного мозга.
Проводниковая функция. На нижней поверхности продолговатого мозга находятся два продольных возвышения – пирамиды, которые как бы продолжаются в вентральные канатики (нисходящие тракты) спинного мозга.
К наружи от пирамид лежат оливы, от которых начинается нисходящий оливоспинальный пучок. Нисходящие пучки принимают участие в управлении тоническими рефлексами и непроизвольными локомоторными актами.
На дорсальной поверхности простираются дорсальные канатики (нежны йи клиновидный), идйщие из спинного мозга до одноименных ядер продолговатого мозга (восходящие пути). Здесь происходит переключение восходящих путей спинного мозга и передача импульсации.
Значение продолговатого мозга для организма определяется прежде всего наличием в нем дыхательного и сердечно-сосудистого центров. Повреждение или удаление продолговатого мозга приводит к смерти.