- •Тема 30. Женская половая система
- •30.1. Компоненты системы: общие сведения
- •30.1.1. Перечень компонентов
- •30.1.2. Основные особенности внутренних органов женской половой системы
- •30.1.2.1. Яичники
- •30.1.2.2. Маточные (фаллопиевы) трубы, или яйцеводы
- •30.1.2.3. Матка
- •30.1.2.4. Влагалище
- •30.2. Яичники
- •30.2.1. Строение яичников
- •30.2.1.1. Компоненты яичников
- •I. Оболочки
- •II. Корковое вещество яичника: фолликулы
- •III. Корковое вещество яичника: прочие компоненты
- •IV. Мозговое вещество яичника
- •30.2.1.2. Примордиальные фолликулы
- •30.2.1.3. Первичные фолликулы
- •I. Основные сведения
- •II. Дополнительный взгляд на снимок
- •III. Ещё один препарат
- •30.2.1.4. Вторичные (антральные, или полостные) фолликулы
- •I. Основные сведения
- •II. Текальная оболочка при большом увеличении
- •30.2.1.5. Третичные фолликулы (граафовы пузырьки) и овуляция
- •I. Общая характеристика фолликулов
- •II. Третичный фолликул: оболочки трёх уровней
- •III. Овуляция
- •IV. Продолжительность полного созревания фолликула
- •30.2.1.6. Атрезия фолликулов
- •I. Общие сведения. Атрезия ранних фолликулов
- •II. Атрезия вторичных и третичных фолликулов
- •30.2.1.7. Жёлтое тело
- •I. Общие сведения
- •II. Жизненный цикл жёлтого тела
- •III. Морфология жёлтого тела
- •30.2.2. Развитие женской половой системы и оогенез
- •30.2.2.1. Развитие яичников и эмбриональные этапы оогенеза
- •0. Схема
- •I. Гоноциты и образование зачатков яичников
- •II. Митотические деления оогоний
- •III. Начало профазы мейоза (период малого роста)
- •IV. Происхождение других компонентов яичников и женской половой системы
- •30.2.2.2. Постэмбриональные этапы оогенеза в неполовозрелом возрасте
- •I. Период покоя
- •II. Большой рост фолликулов у неполовозрелой девочки
- •30.2.2.3. Оогенез в половозрелом возрасте
- •I. Период большого роста и завершения профазы мейоза
- •II. Деления мейоза (редукционные деления)
- •III. Ещё два замечания по терминологии
- •30.2.2.4. Резюме
- •I. Особенности оогенеза (по сравнению со сперматогенезом)
- •II. Состав яичника взрослой женщины
- •30.2.3. Участие яичников в гормональной регуляции
- •30.2.3.1. Схема
- •30.2.3.2. Влияние на яичники гормонов гипофиза
- •30.2.3.3. Образование гормонов в яичнике
- •I. Растущие фолликулы: образование эстрогенов и гонадокринина
- •II. Продукты атрезии: синтез эстрогенов и андрогенов
- •III. Жёлтое тело: образование прогестерона
- •30.2.3.4. Действие гормонов яичников
- •I. Влияние женских половых гормонов на матку и молочные железы
- •II. Влияние женских половых гормонов на гипофиз
- •30.3. Другие внутренние органы женской половой системы
- •30.3.1. Яйцеводы, или маточные (фаллопиевы) трубы
- •30.3.1.1. Составные части и функции
- •30.3.1.2. Строение стенок
- •30.3.1.3. Препарат яйцевода
- •30.3.1.4. Другие иллюстрации
- •30.3.2.2. Эндометрий
- •I. Гистологические слои эндометрия: эпителий и собственная пластинка
- •II. Физиологические слои эндометрия: базальный и функциональный
- •30.3.2.3. Миометрий и периметрий
- •I. Миометрий
- •II. Периметрий и прочие компоненты матки
- •30.3.2.4. Шейка матки
- •30.3.3. Влагалище
- •30.3.3.1. Функции влагалища. Оболочки стенки
- •I. Функции
- •II. Оболочки стенки
- •30.3.3.2. Эпителий влагалища
- •30.4. Молочные железы
- •30.4.1. Общий план строения
- •30.4.2. Гистологическая структура
- •30.4.2.1. Нелактирующая молочная железа
- •30.4.2.2. Лактирующая молочная железа
- •30.4.2.3. Сосок молочной железы
- •30.4.3. Образование молока в молочных железах
- •30.4.3.1. Состав молока
- •30.4.3.2. Способы секреции компонентов молока
- •30.4.4. Регуляция функции молочных желёз
- •30.5. Овариально-менструальный цикл
- •30.5.1. Предварительные замечания
- •30.5.2. Описание цикла
- •30.5.2.1. Схема
- •30.5.2.2. Менструальный период
- •I. Гипофиз
- •II. Яичники
- •III. Эндометрий
- •30.5.2.3. Постменструальный период
- •I. Гипофиз
- •II. Яичники
- •III. Эндометрий
- •30.5.2.4. Предменструальный период
- •I. Гипофиз
- •II. Яичник
- •III. Матка
30.2.2.1. Развитие яичников и эмбриональные этапы оогенеза
0. Схема
Рисунки - развитие яичника: | |
А. миграция гоноцитов
Полный размер |
Б. формирование фолликулов
Полный размер |
Смысл приведённых рисунков отражается схемой. - |
I. Гоноциты и образование зачатков яичников
Появление и миграция ППК |
а) Как и в мужском зародыше (тема 29), первичные половые клетки (ППК, или гоноциты) у плода женского пола впервые появляются в стенке желточного мешка. б) Затем они мигрируют отсюда по кровеносным сосудам | |
и на 5-6 неделе развития плода внедряются в утолщения целомического эпителия (половые валики) на поверхности первичной почки. в) Впоследствии эпителиальные клетки врастают в ткань почки, образуя половые шнуры, и вместе с ними внутрь почки проникают гоноциты. | ||
Инициация оогенеза |
а) И опять не собственная программа, а влияние окружающих эпителиоцитов, определяет направление дальнейшего развития гоноцитов - но теперь уже в сторону женских половых клеток. б) С этого момента половые клетки называются прооогониями, а развитие половых клеток - оогенезом. |
II. Митотические деления оогоний
Отличия от спермато- генеза |
а) Как уже отмечалось (п. 30.2.1.2), одно из отличий оогенеза от сперматогенеза состоит в том, что многие его начальные этапы происходят ещё в эмбриональном периоде, причём, у всех половых клеток сразу. б) В сперматогенезе аналогичные этапы совершаются в половозрелом периоде, и по мере вступления очередных стволовых клеток в созревание. | |
Время и принцип делений |
а) Начальный этап оогенеза (на 3-4 месяце развития, а по некоторым источникам - вплоть до 7-го месяца) - это митотические деления клеток в половых шнурах, причём делящиеся клетки называются оогониями. б) Как при размножении и сперматогоний (тема 29), между дочерними оогониями остаются цитоплазматические мостики (что и отличает оогонии от прооогоний), т.е. в гонаде появляется половой синцитий. | |
Результат |
а) В результате делений количество клеток увеличивается в 2k раз, где k - число митотических циклов. б) Считается, что к концу этапа образуется около 5-6 млн оогоний (по другим данным – до 10 млн). г) Однако многие из них (до 95 %) погибают. |
Оогонии (2n, 2с) х 2k Оогонии (2n, 2с) (Здесь и далее, как прежде, n - гаплоидный набор ДНК, с - гаплоидный набор хромосом) |
III. Начало профазы мейоза (период малого роста)
Появление ооцитов I |
а) Оставшиеся клетки (примерно в те же сроки – с 3-го по 7-ой месяц внутриутробной жизни) вступают в профазу мейоза, или период малого роста. б) С этого времени они называются ооцитами I (первого порядка). в) Малый рост ооцитов не зависит от гормонов гипофиза. | |
Стадии профазы мейоза, проходящие в данном периоде |
а) В ходе этого периода протекают следующие стадии профазы мейоза: прелептотена, лептотена, зиготена, пахитена, неполная диплотена. б) Существо происходящих при этом событий в ядре клетки – то же, что и в сперматогенезе (см. тему 29): удвоение хромосом, их попарная конъюгация (с образованием синаптонемальных комплексов) и кроссинговер. | |
Результат оогенеза в данном периоде |
а) В итоге, к окончанию данного периода в ооцитах I хромосомы удвоены (состоят из двух хроматид), попарно конъюгированы (образуя тетрады) и начинают расхождение, в ходе чего появляются хиазмы. б) Плоидность клетки – 4n (по ДНК) и 2с (по хромосомам). |
Оогонии (2n, 2с) Ранние ооциты I (2n, 2с) Ооциты I, стадия диплотены (4n, 2с) (в составе примордиального фолликула) |
Остановка оогенеза |
а) На этом оогенез на длительное время останавливается. б) Часто стадию профазы мейоза, на которой покоится ооцит, называют диктиотеной. | |
Образова- ние фоллику- лов |
а) В ходе вышеозначенных событий, т.е. в период малого роста (и, возможно, по его окончании), каждый ооцит I окружается одним слоем плоских эпителиоцитов половых шнуров. б)При этом разрываются цитоплазматические мостики полового синцития, эпителиоциты дифференцируются в фолликулярные клетки, и в итоге образуются примордиальные фолликулы. | |
Результат фолликуло- генеза |
а) Итак, именно примордиальные фолликулы содержатся в корковом веществе яичников девочки к моменту рождения. б) Общее их количество в это время составляет, по разным оценкам, от 400.000 до 2 млн. | |
Замечание |
Заметим также следующее. Из вышеизложенного ясно, что корковое вещество яичника а) образуется на месте первичной почки, б) но имеет, в основном, "инороднее" происхождение: половые клетки мигрируют из желточного мешка,а фолликулярные клетки - с поверхности почки. |
Таким образом, мы рассмотрели происхождение компонентов коркового вещества яичников и одновременно – эмбриональные этапы оогенеза. Прежде чем перейти к постэмбриональным этапам, кратко затронем следующий вопрос. |