лекционный курс

них Asteraceae. Такое утверждение связано с наличием обвертки у основания

сложного зонтика и обверточки у основания парциального соцветия.

Разнообразие морфологического строения соцветий и плодов

представителей семейства зонтичные

Всистематике Арiасеае большое значение имеет строение плодов, в связи

счем разработана специальная терминология. Плод - вислоплодник, состоит из двух мерикарпиев - двух половинок, которые могут разделяться в процессе созревания плодов. Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой или апертурой. На выпуклой - спинной - стороне имеются 5 главных или первичных продольных ребер, образованных проводящими пучками. В

промежутках между ребрами-ложбинками, могут находиться вторичные ребра.

В среднем слое околоплодника имеются продольные масляные каналы. На вершине плода имеются носики, строение и форма которых также имеют систематическое значение. Многие зонтичные являются пищевыми и лекарственными растениями.

151

Экзотические Rosales

К этой группе розоцветных можно отнести представителей семейств:

Crassulaceae, Saxifragaceae, Droseraceae, Viscaceae

Сем.Crassulaceae - это типичные суккуленты – растения, легко переносящие высокие температуры воздуха, но не выдерживающие обезвоживания. К этому семейству относятся виды родов Kalanchoe, Crassula, Sedum, Sempervivum - знаменитый золотой корень (Rhodiola), а всего в составе семейства 1500 видов из 35 родов. Толстянковые – это, в основном, травы с мясистыми, иногда цилиндрическими или даже почти сферическими листьями.

Цветки в верхушечных цимоидных соцветиях, обычно обоеполые,

актиноморфные. Околоцветник двойной, обычно из 4-5 свободных чашелистиков и лепестков, но их может быть до 32, иногда чашелистики и лепестки срастающиеся. Тычинки в количестве, равном с лепестками, либо их вдвое больше. Гинецей апокарпный. Плод - многолистовка. Нет толстянковых лишь в Австралии и Полинезии.

Разнообразие морфологического строения экзотических Rosales

(сем.Crassulaceae, Saxifragaceae)

152

Сем.Saxifragaceae – камнеломковые - объединяют около 30 родов и до

600 видов, распространенных в холодных и умеренных зонах северного полушария. Обычны на Кавказе, где поднимаются до 3000 м над ур.м. Самый большой род - Saxifraga (370 видов). Замечательной особенностью высокогорных видов камнеломок является их способность выделять известь на поверхность листьев через гидатоды - водяные устьица.

Сем. Droseraceae - росянковые. Это небольшое семейство (100 видов)

наземных розеткообразующих болотных трав, распространенных по всему миру. Наиболее обычны виды росянки (Drosera), на юго-востоке США растет венерина мухоловка (Dionaea muscipula). Росянковые способны использовать насекомых для питания. Листья, видоизмененные в ловчие аппараты, несут железистые волоски, выделяющие секрет, переваривающий жертву. Это пример резко выраженной специализации видов.

Сем. Viscaceae - омеловые. Все виды этого семейства небольшие вечнозеленые полупаразитирующие кустарники, поселяющиеся в кронах деревьев, некоторые виды перешли к полному паразитизму, утратив при этом настоящие листья. Им характерны корни-присоски.

153

В пределах порядков много ценных пищевых, лекарственных и декоративных растений.

Подкласс Lamiidae

Происходят яснотковые, по-видимому, от примитивных розоцветных,

давших филу, эволюция в пределах которой привела к спайнолепестности,

сростнолепестности, зигоморфности, к редукции частей андроцея. В пределах подкласса 11 порядков, 51 семейство, около 2400 родов и 40000 видов.

Еще недавно (до 1983 г.) подкласс Lamiidae рассматривался в ранге подпорядков Gentiananae и Lamianae в пределах Asteridae.

Объединяет все эти таксоны небольшое и всегда фиксированное количество элементов частей четырехциклического цветка.

Наиболее примитивными яснотковыми являются порядки Gentianales и Oleales, где растения имеют актиноморфные цветки. Из этой группы порядков выводятся три линии развития: Loasanae, группа порядков Solananae и группа порядков Lamianae.

Loasanae представлен одним порядком Loasales с одним семейством

Loasaceae, виды которого приурочены к умеренным субтропикам и тропическим областям Америки и Африки.

У Solananae еще преобладают актиноморфные цветки, но уже намечается движение в сторону зигоморфности.

154

Разнообразие цветков и плодов в пределах сем. Solanaceae

Lamianae - это уже группы с явно выраженной зигоморфностью, которая достигает своего крайнего выражения у Lamiaceae. Старое название семейства -

Labiatae - губоцветные подчеркивало особенность строения околоцветника этой группы растений. Венчик губоцветных разделен на две губы, из которых верхняя образована 2, а нижняя - 3 лепестками.

Верхняя губа может быть плоской или выпуклой, цельнокрайней. Иногда верхняя губа вообще не развивается. Нижняя губа почти всегда крупная,

трехлопастная с более крупной и нередко, в свою очередь, двулопастной средней лопастью. Иногда на ее боковых лопастях имеются придатки.

155

Морфологическое разнообразие соцветий в пределах сем. Lamiaceae

Оригинальное строение имеет гинецей. Он образован двумя плодолистиками, однако, завязь четырехгнездная, в результате образования ложных перегородок. Завязь четырехлопастная, а столбик отходит от основания лопастей завязи. Если бы не представители Ajugoideae и Prostantheroideae, то этот признак мог бы стать кодоном семейства. В пределах порядка много ценных лекарственных видов.

156

Подкласс Asteridae

Подкласс объединяет 5 порядков, 13 семейств, около 1400 родов и более

30000 видов. Цветки у представителей класса с двойным околоцветником,

венчик сростнолепестный, из 5 лепестков, тычинок обычно 5. Гинецей ценокарпный, завязь обычно нижняя. Характеризуется подкласс следующими направлениями структурной эволюции:

I.Соцветия кистевидные или головчатые, иногда цветки одиночные

(Campanulales) - соцветия кистевидные, иногда цветки одиночные (Stylidiales,

Goodeniales, в основном, Австралия) - цветки в головчатых соцветиях,

окруженных обверткой (Calycerales, Центр. и Южная Америка; Asterales,

космополитный порядок).

2. Чашечка сростнолистная - чашечка видоизменена, чашелистики превращены в хохолок, коронку, каѐмку, валик или совсем незаметны.

Наиболее специализированным является семейство Asteraceae (=

Compositae) – самое крупное семейство покрытосеменных, включает от 25 до

30 тыс. видов.

157

Сложноцветные примечательны цветками, собранными в характерное соцветие - корзинку, сексуальным составом корзинок и доминированием того или иного вида цветков.

Разнообразие морфологического строения соцветий

в пределах сем. Asteraceae

Цветки у сложноцветных актиноморфные или зигоморфные, обоеполые,

однополые или стерильные. Околоцветник всегда двойной. Чашечка всегда закладывается 5 бугорками, из которых развиваются не листочки, а волоски

158

или щетинки, или чешуйки, или валик. Венчик всегда спайнолепестный из 5

лепестков, разделенный на трубочку и отгиб. В зависимости от строения отгиба различают 5 типов цветков, находящихся в следующей эволюционной зависимости:

1)цветки трубчатые - цветки двугубые - цветки ложноязычковые;

2)цветки трубчатые - цветки язычковые;

3)цветки трубчатые - цветки воронковидные.

Андроцей в обоеполых и мужских цветках из 5 тычинок, сросшихся пыльниками и приросших нитями к трубке венчика. Гинецей ценокарпный из двух плодолистиков с нижней завязью

Типы цветков сем. Asteraceae

По сексуальному составу различают 6 типов корзинок:

I) все цветки обоеполые, 2) центральные цветки обоеполые, краевые женские, 3) центральные цветки обоеполые, краевые мужские; 4) центральные цветки обоеполые, краевые стерильные; 5) все цветки мужские; 6) все цветки женские.

У подсемейства Lactucoidae соцветия образованы исключительно язычковыми цветками. У подсемейства Asteroidae основу соцветия составляют трубчатые цветки, а краевые цветки могут быть язычковые, двугубые,

воронковидные. В пределах этого подсемейства могут быть корзинки,

159

состоящие только из трубчатых цветков.

В составе семейства большое число ценных для человека видов. Это пищевые, масличные, кормовые, лекарственные и декоративные растения.

Класс Liliopsida (=Monocotyledones)

Класс подразделяется на 4 подкласса, 37 порядков, 122 семейства, около

3100 родов и 63000 видов. Берет начало от примитивных двудольных.

Подкласс Alismatidae

Подкласс представлен 11 порядками, 18

семействами, примерно 56 родами и 500

видами. Это болотные, прибрежные,

плавающие или даже целиком погруженные травянистые растения. Характерными признаками считаются двойной околоцветник

иапокарпный гинецей.

Кподклассу относятся такие известные виды, как Butomus umbellatus (сусак зонтичный), Elodea canadensis, Sagittaria sagittifolia (стрелолист), виды рода

Potamogeton (рдест).

Подкласс Liliidae

Базовый подкласс однодольных, включающий 21 порядок, 96 семейств,

около 2700 родов и 56000 видов. В состав подкласса входят семейства ирисовые, лилейные, луковые, спаржевые, ландышевые, орхидные, осоковые,

злаки.

Здесь обратимся к порядкам, составляющим основу подкласса, в котором можно проследить все направления структурной эволюции.

Порядок Liliales

Порядок объединяет 9 семейств, из которых основными следует считать мелантиевые (Melanthiaceae) с типичными представителями: Veratrum

160