лекционный курс

кольцевую двухцепочечную молекулу, кодирующую некоторые митохондриальные белки.

Кристы внутренней мембраны существенно увеличивают ее поверхность,

обеспечивая место для размещения мультиферментных систем и облегчая доступ к ферментам, находящимся в митохондриальном матриксе.

Межмембранное пространство находится в компартменте, заключено между наружной и внутренней мембранами внем находятся субстраты, ферменты и некоторые метаболиты. Основная функция митохондрий - запас энергии в виде АТФ, который синтезируется за счет энергии, высвобождающейся при переносе электронов с атомов Н на конечный акцептор О2. Белки, переносящие электроны, встроены во внутреннюю мембрану митохондрий и образуют электронтранспортную цепь, ее конечный элемент (цитохром С-оксидаза)

передает электроны от цитохрома на кислород (клеточное дыхание).

Аппарат Гольджи впервые описан итальянским ботаником К. Гольджи,

состоит из стопок дисковидных цистерн (диктиосомы), которые ограничены мембраной и имеют гладкую поверхность. Цистерны расположены строго параллельно друг другу. Диктиосома структурно поляризована: у каждой органеллы есть регенерационный полюс (за счет него она строится) и

секреторный (от которого отрываются пузырьки).

Строение аппарата Гольджи

191

Количество диктиосом зависит от многих факторов: у водорослей может быть одна диктиосома, у цветковых растений - десятки.

Локализуется вблизи клеточного ядра, диктиосомы тесно связаны с эндоплазматической сетью. Основная функция диктиосомысинтез липидов,

липопротеидов и ферментов, а пузырьков Гольджи - транспорт гемицеллюлозы для строительства клеточной оболочки.

Эндоплазматическая сеть (ретикулум) - двумембранная структура,

между мембранами имеется узкий межмембранный просвет - канал. Каналы могут сужаться, могут расширяться, образуя цистерны. Гранулярный ЭПР -

имеет на биомембранах рибосомы, агранулярный ЭПР - имеет вид трубок.

Функции: концентрирование и транспорт белков, синтез липидов, транспорт ионов и молекул (агранулярный ЭПР). ЭПР разделяет цитоплазму на компартменты, в каждом из них создаются специфические условия, что обеспечивает одновременное протекание разнонаправленных окислительно-

восстановительных процессов.

Вакуоли образуются из эндоплазматического ретикулума, состоят из оболочки, или тонопласта, или вакуолярной мембраны и клеточного сока. Со временем мелкие вакуоли сливаются, образуя одну или несколько крупных вакуолей. Вакуоль - место накопления запасных питательных веществ и веществ, которые могут нанести вред клетке. Кроме того, вакуоли могут поглощать и уничтожать не только крупные макромолекулы, но и отдельные органоиды.

В вакуолях часто откладываются пигменты антоциановой группы,

которые определяют окраску частей цветка, листьев, а иногда стеблей травянистых растений и корнеплодов. Вакуоли определяют тургорное состояние «взрослой» клетки.

Клеточный сок представляет собой водный раствор разнообразных органических и неорганических соединений, выделяемых протопластом.

Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная.

192

Оформленные включения. К оформленным включениям относятся крахмальные зерна, которые образуются в лейкопластах, алейроновые зерна и кристаллические включения, которые образуются в вакуолях, липидные капли,

образующиеся в цитоплазме.

Клетка растений аккумулирует биологически активные вещества,

используемые как исходный продукт для получения лекарственных веществ.

Это алкалоиды, флавоноиды, сапонины, сердечные гликозиды, дубильные вещества, эфирные масла и пр. Содержит известные полезные для человека вещества: белки, жиры, углеводы, витамины микроэлементы, клетчатку.

ЛИПИДНЫЕ КАПЛИ (капли жирного масла) - сферические тела

(сферосомы), сильно преломляющие свет в световом микроскопе,

накапливаются в гиалоплазме. Число и размер их в клетках колеблются.

Липидные капли локализуются в клетках семян и плодов, в

древесинной паренхиме хвойных и других древесных растений (дуб,

липа, береза). Функция - запас липидов в семенах.

Алейроновые зѐрна -

белковые образования в виде бесцветных округлых зѐрен.

Возникают из вакуолей протоплазмы, в которых потеря

воды при созревании семян приводит к выделению белков в твѐрдом состоянии. Белковые тела могут образовываться и в других частях клетки - в

ядре, пластидах, митохондриях, эндоплазматическом ретикулуме. Алейроновые зерна имеют округлую форму, диаметр их колеблется от 0,2 до 20 мкм.

Снаружи они покрыты мембраной. Различают простые и сложные алейроновые зерна. У простых белок находится в виде аморфной массы, у сложных - в

аморфную массу включен один, реже 2 - 3 белковых кристаллоида и небольшое округлое тельце - глобоид, содержащее фитинсоль К, Мg, Ca инозит-

фосфорной кислоты. Простые алейроновые зерна локализуются в семенах бобовых и злаковых; сложные – в семенах клещевины, льна, подсолнечника,

крестоцветных. Алейроновые зерна служат запасным питательным материалом,

используемым зародышем при прорастании семян.

Крахмальные зерна образуются только в строме пластид. В

хлоропластах образуется первичный крахмал. При помощи ферментов первичный крахмал осахаривается и в виде глюкозы транспортируется из листа в другие органы. Вторичное превращение сахара в крахмал происходит в лейкопластах (амилопластах).

194

Образование зерен вторичного крахмала начинается в определенных точках стромы амилопласта, называемых образовательными центрами. Рост зерен идет путем наложения слоев крахмала друг на друга. Смежные слои могут иметь различные показатели преломления и поэтому видны под микроскопом. Слоистость бывает концентрической и эксцентрической. Если в амилопласте имеется один образовательный центр, то формируется простое зерно, если два и более - сложное зерно, состоящее как бы из нескольких простых. Полусложное зерно образуется в том случае, если крахмал сначала откладывается вокруг нескольких образовательных центров, а затем после соприкосновения простых зерен вокруг них возникают общие слои.

Крахмальные зерна встречаются в клетках всех органов, но особенно богаты ими семена и подземные видоизмененные побеги (клубни, луковицы,

корневища).

Кристаллы оксалата кальция (CaC2О4) являются оформленными компонентами, расположенными в вакуоли. Щавелевая кислота - один из вредных продуктов обмена веществ в клетках. Растение освобождается от нее при помощи ионов кальция. Оксалат кальция откладывается в растениях в отмирающих клетках в виде одиночных кристаллов разнообразной формы:

призматических (тетраэдры, октаэдры), сросшихся - друз, собранных в пачку одиночных кристаллов - рафид. Особенно много кристаллов оксалата кальция образуется в органах, которые время от времени сбрасываются: в коре деревьев, листьях, сухих чешуях луковиц и др. Как правило, друзы бывают у двудольных растений, а рафиды - у однодольных. Цистолиты встречаются в растениях и представляют собой клетчатку, пропитанную углекислою известью. В листьях фикуса они имеют вид больших кистеобразных тел,

висящих в особых клетках.

195

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ

Клетки растений делятся по типу митоза и по типу мейоза. В чем же особенности деления растительных клеток? При делении клетки по типу митоза и по типу мейоза веретено деления образуется без участия клеточного центра,

которого в растительной клетке просто нет. В период цитокинеза митотического деления, образование дочерних клеток начинается с формирования клеточной пластинки, затем образуется срединная пластинка и первичные оболочки дочерних клеток. Исходная клеточная стенка разрушается по мере роста дочерних клеток. При делении клетки по типу мейоза в телофазе-

I клетки не образуются, а формируется дикарионная клетка с гаплоидными ядрами. Дочерние клетки образуются в полости исходной клетки, а оболочка исходной клетки разрушается после образования дочерних клеток. По типу митоза у растений делятся соматические клетки и образуются половые клетки.

По типу мейоза образуются споры.

ТИПЫ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ. ФОРМА КЛЕТОК

У растений различают клетки соматические и половые. Клетка растений может быть живой и мертвой. Живая клетка состоит из клеточной стенки, или клеточной оболочки, и протопласта. Мертвая клетка имеет только клеточную стенку. Кроме того, клетки делятся на паренхимные, прозенхимные,

196

колленхимные, склеренхимные, трахеиды, членики сосудов, ситовидные клетки, членики ситовидных трубок, клетки-спутники.

Паренхимные клетки - форма обычно многогранная или почти округлая.

Прозенхимные клетки - длина значительно превышает ширину, концы заострены. Колленхимные клетки - форма вытянутая, клеточная оболочка первичная, неравномерно утолщенная. Клетки живые.

Склеренхимные клетки - вытянутые или короткие клетки, с первичной и вторичной оболочкой, часто пропитанной лигнином. Клетки живые или мертвые.Трахеиды - форма вытянутая, концы скошенные, с первичной и вторичной оболочками, последняя в виде колец, спиралей или пористая,

содержит лигнин. В зрелом состоянии - мертвые.

197

Членики сосудов - форма вытянутая, клеточная оболочка первичная и вторичная, последняя содержит лигнин, бывает кольчатая, спиральная,

кольчатоспиральная, пористая, лестничная, сетчатая. В месте соединения члеников образуются перфорации. В зрелом состоянии - мертвые.

Ситовидные клетки - форма вытянутая, со скошенными концами.

Оболочка первичная с ситовидными полями. В зрелом состоянии живые, с

ядром и без ядра.

Членики ситовидной трубки - форма вытянутая со скошенными концами,

с первичной стенкой, имеющей ситовидные поля, в основном на скошенных частях стенки. В зрелом состоянии - без ядра.

Клетки-спутники - форма обычно вытянутая, оболочка первичная. В

зрелом состоянии живые, имеют многочисленные плазмодесмальные связи с члениками ситовидной трубки.

Кроме упомянутых, клетки растений могут иметь и другую форму:

таблитчатую, звездчатую, бобовидную, кубическую и т.д.

Дифференциация клеток

198

ТКАНИ РАСТЕНИЙ

Группа функционально связанных клеток называется ТКАНЬЮ.

ТКАНИсистемы клеток, структурно и функционально сходные друг с другом и обычно имеющие общее происхождение. Они классифицируются по их происхождению, строению или физиологической роли.

История классификации растительных тканей:

Мальпиги и Грю (17 век) сформулировали первые понятия о тканях как о группах сходных клеток: они ввели понятие паренхимы и прозенхимы.

Ван-Тигем (1824) разделил все ткани на живые и неживые Сакс (1868) предложил наиболее детальную классификацию, все ткани

разделил на покровные, проводящие и основные.

Шлейден и Габерландт (1914) ввели основу современной классификации: ткани разделены по морфолого-физиологическим признакам.

Классификация тканей растений является довольно невыдержанной. По типу составляющих их клеток ткани подразделяются на паренхиматические и прозенхиматические.

Ткань из клеток с плотно сомкнутыми оболочками называется плотной или палисадной, а ткань с развитой системой межклетников - рыхлой или губчатой. В зависимости от химического состава клеточной стенки выделяют ткани одревесневшие и т.д. В зависимости от утолщения клеточной стенки ткань называют толстостенной или тонкостенной.

По способности к делению клеток различают ткани образовательные, или меристемные и постоянные, или дифференцированные. По составу типов клеток ткани бывают простые и сложные, живые и мертвые и т.д.

По происхождению ткани делят на первичные и вторичные. По расположению - на покровные, верхушечные, латеральные, вставочные, осевые,

внутренние и т.д.

По функциям ткани подразделяются на защитные, арматурные

(механические), проводящие (транспортные), поглощающие, всасывающие,

ассимиляционные, запасающие, выделительные и т.д.

199

Современная ботаника объединяет ткани в три системы: система основных тканей, система проводящих тканей, система покровных тканей.

Система основных тканей состоит из паренхимы, колленхимы и склеренхимы.

Система проводящих тканей представлена ксилемой и флоэмой. Систему покровных тканей составляют эпидерма и перидерма.

Вфармацевтической ботанике принята классификация,

предусматривающая деление тканей на образовательные ткани, или меристемы,

покровные ткани, механические ткани, проводящие ткани, основные ткани,

выделительные (секреторные) ткани.

Образовательные ткани (меристемы)

Плотные ткани, состоящие из паренхимных или прозенхимных тонкостенных клеток, функцией которых является образование новых клеток путем деления. Берут свое начало непосредственно от зиготы. Зародыш на первых стадиях своего развития полностью состоит из меристемы. В

дальнейшем первичные меристемы сохраняются на верхушках побегов, почек и корней, а у растений с отсутствием верхушечного роста - и в основании междоузлии. Эти меристемы называются верхушечными и вставочными.

200