лекционный курс

Верхушечные меристемы состоят из инициальных клеток или инициальной клетки и их производных. Инициальные клетки обычно расположены непосредственно на кончиках стеблей и корней.

Антиклинальное (радиальное) деление клеток осуществляется только перегородками, расположенными перпендикулярно поверхности органа,

происходит увеличение числа поверхностных клеток и их площади.

Периклинальное (тангентальное) деление клеток происходит в плоскости,

параллельной поверхности органа, приводящее к образованию двух смежных слоев.

Верхушечная меристема корня состоит из апикальной меристемы,

представленной инициалиями, и прилегающей к ней части, которая состоит из производных инициалиями клеток. Производные клетки образуют три четко различимых блока, получивших название дерматоген, периблема, плерома.

Клетки плеромы уже на ранних стадиях роста корня вытягиваются, меняя паренхимную форму на прозенхимную, и деление их принимает упорядоченный характер, т.е. делятся только продольно, занимая при этом объем плеромы. В результате этого процесса появляется новый вид меристемы

- прокамбий. После достаточного накопления массы в районе верхушечной меристемы клетки прокамбия начинают делиться поперек, вытягиваются и образуют тяж, выходящий за пределы верхушечной меристемы.

201

Верхушечная меристема побега и почек состоит из материнских клеток -

инициалей, или инициальной клетки, туники - одного или нескольких слоев клеток, образующих периферическую меристему, и корпуса - группы клеток,

составляющих внутреннюю меристему. В корпусе закладывается меристематическое кольцо. Кроме того, клетки верхушечной меристемы дают начало листовым и почечным примордиям.

Апикальная меристема стебля элодеи

202

Верхушечные меристемы обеспечивают первичный рост растения.

Вторичный рост происходит после первичного роста в результате активности латеральных меристем - камбия и феллогена. Латеральные (боковые)

меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов, образуя цилиндры, на поперечных срезах имеющие вид колец или

тяжей.

Латеральные (боковые) меристемы

Камбий - меристема, располагающаяся в корнях и стеблях преимущественно двудольных и голосеменных растений. Камбий возникает из клеток прокамбия.

В листьях камбия нет, если же он есть, то его деятельность рано затухает.

По форме клетки камбия прозенхимные - удлинѐнно-заострѐнные (на концах скошены), таблитчатые, расположены по длине органа.

203

Камбий содержит два типа инициалей – веретеновидные и лучевые. За счет периклинальных делений первые из них дают начало компонентам осевой системы, а вторые – клеткам лучей, образующим проводящие лучи, или радиальную систему. Нарастание камбия по окружности обусловлено антиклинальными делениями инициалей.

Камбий расположен однорядным цилиндрическим слоем (на поперечном срезе - в виде кольца) или в виде тяжей. В результате деятельности камбия происходит прирост осевых органов в толщину. Он образует кнаружи вторичную флоэму (луб) и внутрь - вторичную ксилему (древесину).

204

Феллоген или пробковый камбий образуется из меристематически активных клеток, находящихся на поверхности или в толще органов,

представлен клетками таблитчатой формы на поперечном сечении, как и все меристематические клетки имеют достаточно крупное ядро, могут содержать хлоропласты и различные включения, например танины. Функция феллогена -

образование вторичной покровной ткани (перидермы). При делении клеток кнаружи образуются клетки феллемы, а внутрь - клетки феллодермы.

Вставочные (интеркаллярные) меристемы расположены между участками постоянных тканей в основании междоузлий. Инициальные клетки -

паренхимные. Производные клетки вставочных меристем могут дифференцироваться в клетки всех типов постоянных тканей. Интеркалярная меристема - активно растущая зона первичной ткани, удаленной на некоторое расстояние от апикальной меристемы.

Слово ―интеркалярный‖ указывает на то, что эта меристема расположена

(вставлена) между зонами, дифференциация тканей в которых уже более или менее завершена. Зоны интеркалярного роста содержат дифференцированные

205

элементы тканей и в конце концов целиком превращаются в зрелые ткани.

Наиболее известны интеркалярные меристемы, находящиеся в междоузлиях и листовых влагалищах многих однодольных. Связь между апикальной и интеркалярной меристемами хорошо изучена у злаков. У этих растений наиболее молодая часть побега, возникающая из апикальной меристемы,

вообще не имеет междоузлий.

Последние развиваются путем деления и растяжения клеток оси в местах прикрепления листьев.

В результате этого расположенные один над другим участки прикрепления

листьев (узлы) отделяются друг от друга за счет вставочного (интеркалярного)

роста.

Раневые меристемы образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллусу — особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения. Образование каллуса происходит на открытой поверхности древесины, он возникает из клеток лучей ксилемы.

Клетки вытягиваются и делятся периклинальными перегородками. Под поверхностью каллуса появляется феллоген. Камбий в каллусе возникает как продолжение уже имеющегося в стебле камбия. Регенерация недостающей части стебля заканчивается, камбий непрерывно тянется по всему каллусу и откладывает вторичную ксилему и вторичную флоэму.

206

207

Покровные ткани

Покровные ткакни расположены на границе органа с окружающей средой. К покровным тканям относятся первичные покровные ткани: эпидерма,

эпиблема и вторичные: перидерма, ритидом.

Эпидерма - это живая плотная, однослойная, паренхимная, первичная ткань листьев и стеблей. Эпидерма корней, выполняющая не только защитную,

но и водопоглощающую функцию, обычно называется эпиблемой или ризодермой. Производными клеток эпидермы листьев и стеблей являются устьица, устьичные аппараты и трихомы. Образуются они в результате деления инициальных клеток или в результате деления инициальных и производных клеток с последующей их дифференцировкой.

Устьице состоит из двух замыкающих клеток и межклетника между ними. Примером медленных тургорных движений могут служить движения замыкающих клеток устьиц. Степень открытия устьичной щели зависит от освещенности, уровня СО2 и водных растворов в тканях листа. С восходом солнца устьичная щель увеличивается при небольшой интенсивности света.

Освещение растения, адаптированного к темноте, активирует работу Н+-

насосов плазмалеммы замыкающих клеток устьиц. Происходит гиперполяризация их мембранного потенциала. Выход ионов Н+ из замыкающей клетки в клеточную стенку сопровождается одновременным входом ионов К+ и анионов Clиз стенок в цитоплазму и затем в вакуоль.

Анионы яблочной кислоты (малата) транспортируются в вакуоль из цитоплазмы. Усиливается поступление воды в вакуоль, увеличивается тургорное давление и эластичные стенки замыкающих клеток, растягиваясь,

открывают устьичную щель.

В регуляции открывания устьичной щели участвуют фитогормоны -

ауксины и цитокинины, активирующие деятельность Н+, К+-АТФазы плазмалеммы, а абсцизовая кислота способствует уменьшению устьичной щели в условиях недостаточной оводненности тканей листа.

208

Устьичные аппараты, состоящие из двух замыкающих клеток и межклетника между ними, называемого устьичной щелью, подустьичной полости и побочных клеток. Замыкающие клетки содержат хлоропласты.

Стенка их со стороны клеток эпидермы гораздо тоньше, чем со стороны щели.

Побочные клеткиклетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам,

часто имеют иную форму, чем остальные. Подустьичная полость - место нахождения газа (кислорода или углекислого газа).

Устьичные аппараты у наземных растений расположены преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, а у плавающих листьев водных растений - только на верхней стороне.

209

Число побочных клеток и их расположение относительно замыкающих клеток устьиц позволяют выделять более 30 типов устьичных аппаратов.

Данные используются для уточнения систематического положения таксонов, для диагностики лекарственных растений.

Самыми распространенными являются аномоцитный, анизоцитный,

диацитный, парацитный типы устьичных аппаратов.

Аномоцитный тип устьичного аппарата является самым распространенным типом, встречается на эпидерме листьев многих двудольных растений. Замыкающие клетки устьица окружены неопределенным количеством побочных клеток, которые обычно не отличаются от основных клеток эпидермы.

Анизоцитный тип устьичного аппарата встречается в эпидерме листьев некоторых двудольных растений. Замыкающие клетки устьица окружены тремя побочными клетками, одни из которых значительно больше или меньше

остальных. Диацитный тип устьичного аппарата является характерным для

210