лекционный курс

Гаметофит представлен сердцевидной зеленой пластинкой до 1 см на поперечном сечении, на нижней стороне имеются ризоиды. Между ризоидами формируются антеридии, в области сердцевидной выемки – архегонии.

ГРУППА ОТДЕЛОВ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Отдел голосеменные – Pinophyta или Gymnospermae

Голосеменные делят на шесть классов, два из которых представлены ископаемыми растениями. Исходным классом, давшим начало отделу,

считаются семенные папоротники (Pteridospermae или Lyginopteridopsida),

которые эволюционно связаны с Polypodiophyta. Кодоном отдела считается способность образовывать семена из семязачатков, расположенных на мегаспорофиллах.

Класс семенные папоротники или птеридоспермы – Lyginopteridopsida или

Pteridospermae

Полностью вымершая группа. Интересны тем, что из них выводят не только голосеменные, но и покрытосеменные. Семенные папоротники были древовидными растениями с листьями папоротникового типа. На концах полей листьев имелись семязачатки.

Снаружи семязачаток окружен купулой, несущей железки. Сам семязачаток имеет покров

(интегумент). Нуцеллус обычно тесно спаян с интегументом. Центральная часть семязачатка занята

функционирующей мегаспорой. В пределах объема мегаспоры формируется гаметофит с архегониями. В верхней части интегумента есть пыльцевая камера,

которая не доходит до нуцеллуса. Часто пыльцевых камер несколько.

111

Класс саговниковые или цикадопсиды - Cycadopsida

Время расцвета класса приходится на юрский период. Произошли, по-

видимому, от семенных папоротников. Это древовидные высокорослые,

древовидные низкорослые, низкорослые с клубневидным стеблем, «бесстебельные» или эпифитные растения. Листья широкие, перистые.

Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Мужские гаметы со жгутиками,

хотя формируется и пыльцевая трубка, лопающаяся на конце в пыльцевой камере и сперматозоиду еще надо добраться до архегония.

Отдел представлен монотипным порядком с семейством Cycadaceae,

насчитывающим 9 родов и около 120 видов. Обитают они в тропиках.

Наиболее известным является Cycas revoluta, выращиваемый на Черноморском побережье, Zamia silicae - растение Кубы, Zamia latifolia -

произрастающая в Мексике.

112

Класс беннеттитовые - Bennettitopsida

Класс представлен исключительно ископаемыми растениями, широко распространенными в середине мезозоя.

В верхнем мелу они уже вымерли полностью. Большинство беннеттитовых имели обоеполые стробилы, поэтому их считают предками покрытосеменных,

что весьма спорно, т.к.

покрытосеменные появились только в позднем мелу, когда беннеттитов практически уже не было.

Класс гнетовые - Gnetopsida

Гнетовые произошли, по-видимому, от беннеттитовых. Листья цельные.

Стробилы однополые, но у некоторых видов в мужских стробилах имеется рудимент семязачатка. Мужские гаметы без жгутиков. В классе объединены три порядка, являющихся самостоятельными филами.

Порядок эфедровые - Ephedrales

Монотипный порядок, монотипного семейства с единственным родом, к

которому относится 40 видов. Обитают в пределах голарктического царства.

Это вечнозеленые, сильно ветвящиеся безлистные кустарники. После оплодотворения покров семязачатка и кроющие чешуи разрастаются и образуется, так называемая, «шишкоягода» красного цвета.

113

Эфедра хвощевая (Ephedra equisetina) служит источником сырья для получения алкалоида эфедрина – средства, возбуждающего ЦНС.

Порядок вельвичиевые - Welwitschiales

Порядок представлен одним видом Welwitschia mirabilis, встречающимся в каменистых пустынях Юго-Западной Африки. Это растение называют мираж пустыни, т.к. оно не похоже ни на одно растение, обитающие на Земле. Над поверхностью почвы виден ствол, достигающий 50 см высоты и два листа 2-3 м

длины, возраст которых может достигать 2000 лет. В семязачатках нет архегониев. Яйцеклетка образуется на поверхности гаметофита. Предками представителей класса считают саговниковые.

Порядок гнетовые - Gnetales

Порядок монотипный, с одним родом - Gnetum, который содержит около

30 видов, обитающих в пределах палеотропического и неотропического царств.

Знамениты тем, что имеют листья, похожие на листья покрытосеменных, и

образуют шишкоягоды. Произошли, видимо, от беннеттитовых.

114

Класс гинкговые - Ginkgopsida

Известен один вид – Ginkgo biloba. Встречается в дикорастущем виде в горах Западного Китая. Это дерево до 40 м в высоту с вееровидными листьями.

Мужские гаметы со жгутиками, что сближает гинкговые с саговниковыми, но выводят гинкговые из семенных папоротников, т.к. у них практически нет женских стробил.

Класс хвойные - Pinopsida

Этот класс включает два подкласса - давно вымершие кордаиты

(Cordaitidae) и ныне живущие хвойные (Pinidae). Уже само название класса говорит о том, что тут объединены растения с игольчатыми или чешуевидными листьями, которые называют хвоей, но это относится к ныне живущим хвойным. У кордаитов листья были линейные, длина их составляла до I м при ширине 20 см. Кордаиты считаются промежуточным звеном между семенными папоротниками и Pinidae.

Подкласс хвойные - Pinidae

В настоящее время насчитывает не менее 560 видов. Появление хвойных связывают с концом каменноугольного периода, а период наибольшего расцвета - с мезозоем. Ныне живущие хвойные делятся на 5 порядков.

Наиболее широко распространены на Земле представители трех порядков:

Рinales (сосновые), Cupressales (кипарисовые), Taxales (тиссовые).

Порядок Pinales

Крупные древесные жизненные формы, редко кустарники. Ветвление моноподиальное. Листья у представителей порядка игловидные или

шиповидные, очень редко относительно широкие (до 7 мм) и тонкие,

115

очередные. Стробилы как верхушечные, так и пазушные. В жизненном цикле доминирует спорофит, а гаметофиты редуцированы до пыльцевых зерен и питательной ткани семязачатка. Зародыш с 2-18 семядолями.

Строение женского стробила

Женские шишки - констробилы, состоят из оси, кроющих и семенных чешуй, семенные чешуи являются мегастробилами. Каждый мегастробил состоит из оси и мегаспорофиллов, несущих семязачатки.

Зрелый семязачаток голосеменных состоит из интегумента, нуцеллуса и питательной ткани с 2 погруженными архегониями. Интегумент – покров семязачатка, из него образует семенная кожура. На одном из полюсов семязачатка расположено микропиле (пыльцевход), под которым имеется небольшая пыльцевая камера. Нуцеллус– мегаспорангий, в котором происходит образование из материнской клетки (мегаспороцита) гаплоидных мегаспор.

116

Мегаспорогенез - процесс образования из мегаспороцита путем мейоза гаплоидных мегаспор. Из мегаспороцита путем мейоза после первого деления образуется диада (2 клетки), а после второго - тетрада (4 клетки) обособленных гаплоидных мегаспор. Следом идет процесс мегагаметогенеза.

Мегагаметогенез – процесс образования из мегаспоры путем митоза женского гаметофита. Из 4 мегаспор три погибают, а оставшаяся одна делится путем митоза, образуя питательную ткань. Из двух наружных клеток эндосперма, ориентированных к микропиле, формируются два архегония с яйцеклетками, из остальных – питательная ткань эндосперма.

Женский гаметофит представлен 2 архегониями, погруженными в питательную ткань.

Строение мужского стробила

Мужские шишки - микростробилы мелкие, собраны группами, рыхлые.

Микростробил состоит из оси и микроспорофиллов. Микроспрофилл содержит два микроспорангия. В

микроспорангиях образуются микроспоры. Пыльца с двумя проталлиальными клетками.

Мужский гаметофит – пыльцевое зерно, имеет бобовидную форму, имеет

117

две оболочки – экзина (наружная, более толстая) и интина (внутренняя, более тонкая). У отдельных таксонов имеют выросты в виде двух воздушных мешков,

необходимых для перенесения пыльцы к семязачатку. Основной объем пыльцы занят вегетативной клеткой (клеткой-трубкой). В ней располагается антеридиальная клетка, из которой образуются два спермия). Между интиной и клеткой-трубкой расположены две небольшие проталлиальные клетки, их функция до конца не выяснена, но считается, что это редуцированные элементы тела гаметофита (проталлия).

Микроспорогенез – процесс образования микроспор в микроспорангиях.

Из диплоидных микроспороцитов в результате двух последовательных делений мейоза образуются 4 гаплоидных микроспоры.

118

Микрогаметогенез - процесс образования из микроспор мужского гаметофита - пыльцевого зерна, микроспора делится митозом, последовательно образуя вегетативную, антеридиальную и 2 проталлиальные клетки, формируя пыльцевое зерно.

В порядке одно семейство – Pinасеае, включающее 12 родов и 250 видов.

Жизненные формы - деревья. Женские шишки - констробилы, мужские шишки

– микростробилы. Семейство включает такие известные рода, как Pinus, Picea, Cedrus, Abies, Larix. Диагностическим признаком является форма хвоинок: у

ели – хвоинка четырехгранная, на верхушке заостренная, у сосны – хвоинки трехгранные, собраны попарно, у лиственницы – хвоинки округлые, мягкие,

собраны пучками по 20-40, у пихты – хвоинка плоская, с двумя беловатыми полосками.

Порядок Cupressales

Листья очередные, супротивные или в мутовках по 3-4, линейно-

ланцетные, игловидные или чешуевидные, с одной жилкой. Микроспорофиллы несут обычно 3-5 (реже 2-9) спорангиев. Пыльца без воздушных мешков, без

119

проталлиальных клеток. Семенная чешуя срастается с кроющей, несет от 2 до

12 семязачатков. Зародыш обычно с двумя семядолями, реже с 5-9. В порядке два семейства - Тахodiaceae (таксодиевые) и Сupressaceae (кипарисовые).

Семейство Taxodiaceae включает 10 родов и 14 видов. Среди них такие гиганты мира растений, как мамонтово дерево, секвойя гигантская (Sequoia sempervirens) и таксодиум

мексиканский (Taxodium mucronatum), достигающий высоты 100 и более метров при диаметре ствола в нижней части около 10 м. Живут они в среднем 3-4 тыс. лет.

У болотного кипариса (Taxodium distichum) есть метаморфозы корня – пневматофоры, выросты конической формы, возвышающиеся на 1-2 м над уровнем почвы или болота, необходимы для лучшей аэрации корней, а также для повышения устойчивости крупных деревьев в заболоченной местности.

Семейство Cupressaceae включает 19 родов и около 130 видов. Деревья и кустарники. Мужские стробилы одиночные. Женские шишки небольшие, в

120