лекционный курс

ИСТОРИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

Особенности строения растений объясняются длительным развитием многих ныне существующих видов. В заключение следует сказать, что в природе существует закон равнозначимости всех условий жизни растений.

Для растений свойственно явление замещения: климатические условия замещаются другими климатическими условиями, климатические -

эдафическими и наоборот, климатические - биотическими и наоборот,

эдафические - биотическими и наоборот. Например недостаток влаги в атмосфере может замещаться влажностью почвы и т.д.

УЧЕНИЕ О РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ (ФИТОЦЕНОЛОГИЯ)

В результате длительного исторического развития на определенном участке подбирается известный комплекс видов, сжившихся между собой и обладающих определенным флористическим составом и определенной физиономией, т.е. внешним видом. Такое сочетание растительных видов называется растительным сообществом или фитоценозом.

Растительное сообщество характеризуется определенным флористическим составом, количественным отношением между индивидуумами имеющихся видов, распределением видов и некоторыми другими признаками, что и определяет его физиономию.

Флористический состав. Определяется, в основном, экологическими условиями. В сообществе подбираются виды экологически разноценные и экологически равноценные, причем первых в сообществе больше. Достаточно определенный флористический состав фитоценоза определяет его структуру.

Ярусность. Определяется тем, что растения различной высоты и,

соответственно, различных экологических свойств, располагают свои верхние части на разных уровнях. В различных сообществах бывает различное число ярусов.

В лесном фитоценозе наблюдается от двух до четырех ярусов. Первый ярус полного лесного фитоценоза образован деревьями, второй - кустарниками,

третий - травостоем и четвертый - надпочвенными растениями. Сокращение

171

количества ярусов связано с выпадением в фитоценозе кустарников и трав.

В травяном фитоценозе обычно различают также 4 яруса: высокотравные,

среднетравные, низкотравные, надпочвенные растения.

Существуют также одноярусные сообщества, состоящие из одного вида.

Тогда говорят о чистых зарослях.

Обилие. Это количество индивидуумов каждого вида в сообществе.

Обилие определяется по шкале Друде со следующими условными обозначениями: sос. (sociales) - растение смыкаются надземными частями; сор.

(copiosae) - растений очень много; sp. (sparsae) - растения встречаются в небольших количествах; sol. (solitareae) - единичные экземпляры.

Покрытие. Определяется тем, какую часть почвы в процентах на определенной площадке занимает тот или иной вид своими надземными частями.

Жизненность. Определяется тремя степенями: 3 - вид проходит полный цикл развития; 2 - вид в данном сообществе лишь вегетирует; I - вид вегетирует слабо. Определение жизненности играет особую роль при определении возможности заготовки лекарственного сырья.

Подвижность растительных сообществ

Растительные сообщества способны менять физиономию и даже подвергаться коренной перестройке.

Изменение физиономии обычно носит сезонный характер

(фенологические изменения), что связано либо со сроками наступления и длительностью фенофаз (вегетативное состояние, бутонизация, цветение,

плодоношение, обсеменение) либо с деятельностью человека или животных

(сенокос, стравливание и т. д.). Коренная перестройка фитоценоза связана с изменением климата, с изменением почвенно-грунтовых условий, с

зоогенными, антропогенными факторами и т.п.

КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

Элементарной систематической единицей в фитоценологии является ассоциация.

172

Ассоциация - это наиболее мелкая хорошо улавливаемая физиономически единица растительного покрова. Так, например, на лугу достаточно отчетливо заметны различные физиономически однородные участки: участок с обилием цветущих бобовых, участок с господством тысячелистника, участок с преобладанием злаков и т.д.

Подобные участки можно встретить и на других лугах в сходных условиях существования. Совокупность однородных участков это и есть ассоциация, а отдельный участок - это конкретный участок ассоциации.

Ассоциации объединяются в группы ассоциаций, последние соединяются в формации, группы формаций, классы формаций, и, наконец, в типы растительности.

В настоящее время различают четыре основных типа растительности:

I. Древесно – кустарниковый тип

II. . Пустынный тип

III.Травянистый тип

IV. Водорослевый тип.

ПРИМЕРЫ КЛАССИФИКАЦИИ ДЛЯ ЛЕСОВ

1.Тип растительности - древесно-кустарниковый.

2.Класс формаций - леса и кустарники с листьями в виде хвои или игл.

3.Группа формаций - все хвойные леса.

4.Формация - все сосновые леса.

5.Группа ассоциаций – Pinus + Andreaeidae.

6.Ассоциация Pinus sylvestris + Oxalis acetosella + Polytrichum commune.

Так как объектом полевого изучения чаще является отдельный участок ассоциации, то классификация растительности сводится обычно к типу и ассоциации. Тип растительности определяется как тундры, леса, степи, луга,

саванны, пустыни. Степи и луга объединяются в травяной тип растительности.

Название ассоциации дается по доминантам ярусов, которые перечисляются через знак +. Первым указывается доминант верхнего яруса.

173

ЗОНАЛЬНОЕ И ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

На территории суши Земли выделяют следующие зоны растительности:

тундры, хвойные леса, широколиственные листопадные леса, степи, пустыни,

саванны, тропические леса. Вертикальное распределение растительности создает высокую поясность. В горах голарктического царства обычно различают 7 поясов: предгорный, нижний горный, средний горный, верхний горный, субальпийский, альпийский, субнивальный, нивальный.

174

А Н А Т О М И Я Р А С Т Е Н И Й

Анатомия растений, раздел ботаники, изучающий микроскопическое строение тканей и органов растений. Анатомия близко примыкает к физиологии растений - науке о жизненных процессах, протекающих в растениях. Из анатомии растений в самостоятельную науку выделилось учение о клетке - цитология, бурно развивающаяся и играющая большую роль в понимании жизненных процессов. Возникновение анатомии тесно связано с изобретением и усовершенствованием микроскопа.

В 1665 г. английский физик Роберт Гук,

рассматривая в усовершенствованный им микроскоп тонкие срезы бутылочной пробки, сердцевины бузины и древесины различных растений, обнаружил их клеточное строение. Итальянский биолог М. Мальпиги

(1675) и английский ботаник Н. Грю (1682),

опубликовали труды по анатомии растений, в которых излагались результаты планомерного микроскопического изучения растительных объектов. Они ввели понятие паренхимы и прозенхимы.

А.В. Левенгук (1673), нидерландский натуралист, изготовил линзы с 150- 300-кратным увеличением, впервые наблюдал и зарисовал ряд простейших,

бактерии, эритроциты и их движение в капиллярах. Немецкому учѐному Я.

Мольденгауэру (1812) и французскому исследователю Анри Рене Дютроше

(1824) удалось путѐм мацерации разделить растительную ткань на составляющие еѐ клетки. Они открыли явление осмоса, определили роль хлорофилла в поглощении углекислого газа.

Английский ботаник Р. Броун в 1831 году обнаружил в клетке ядро клетки. Немецкий ботаник М. Шлейден увидел в ядре критерий для сопоставления тканевых структур животных и клеток растений. Немецкий биолог Т. Шванн (1839) является одним из создателей клеточной теории.

Чешский учѐный Я. Э. Пуркинье (1839) описал протоплазму, одним из

175

первых он начал использовать уплотнение изучаемых животных тканей и различные методы обработки и окраски препаратов; принял участие в создании первого микротома. Немецкий учѐный Х. Моль (1846) высказал предположение о роли протоплазмы в жизни клеток. Он описал деление клеток и развитие клеточных оболочек, а также строение многих органов растений.

Физиологический принцип в изучении строения растений применил немецкий ботаник Г. Габерландт (1872). Он предложил классификацию тканей,

доказал клеточное происхождение сосудов проводящей системы, разработал систему и терминологию растительных тканей по их физиологической роли, в

частности, предложил назвать клетки апикальной меристемы следующим образом: промеристема, протодерма, прокамбий и основная меристема.

Немецкий ботаник И.Ганштейн (1868) подробно изучил строение апикальной меристемы корня, он разделил клетки апикальной меристемы корня на

«гистогены»: дерматоген, периблема, плерома.

Ф. ван Тигем (1839-1914), французский ботаник, иностранный почетный член Петербургской АН, основоположник эволюционного направления в анатомии растений и применения анатомического метода в систематике. На

176

основе анатомического строения семязачатка и семени предложил систему покрытосеменных растений. Создатель (совместно с А. Дулио) стелярной теории. Немецким учѐным А. Шмидтом в 1924 году была предложена теория туники и корпуса в строении апикальной меристемы побега.

Значительную роль в развитии анатомии растений сыграли работы русских ботаников. И.В. Баранецкий, член-корреспондент Петербургской АН

(1897), основные труды по осмотическим явлениям и гуттации у растений.

К.А.Тимирязев, основные исследования по изучению процесса фотосинтеза

(1902). Он впервые высказал мнение, что хлорофилл не только физически, но и химически участвует в процессе фотосинтеза. В.Г.Александров (1887-1964)

известен своими исследованиями по анатомии культурных растений. Работы по изучению проводящей системы растений, процессов раздревеснения и одревеснения, зелѐных пластид, строения и развития плодов. В.Х.Тутаюк– академик АН Азербайджанской ССР (1969г.), основные научные работы относятся к морфологии, анатомии, цитологии растений, является автором учебников по анатомии и морфологии растений (1958) и курса "Анатомия и морфология растений" (1972).

К. Эзау (1898-1996) занималась исследованиями анатомии растений,

работала в области электронной микроскопии, моногорафия «Анатомия семенных растений» является наилучшим материалом по данному разделу

177

ботаники в настоящее время.

А.Л. Тахтаджян - один из ведущих современных ботаников, почетный президент Российского ботанического общества, автор трудов

«Морфологическая эволюция покрытосеменных» (1948), «Система и филогения цветковых растений»(1966), «Система магнолиофитов» (1987).

МЕТОДЫ АНАТОМИИ РАСТЕНИЙ

Исходя из перевода с греческого языка «anatomē» означает «рассечение»,

основным методом является изготовление тонких срезов, рассматриваемых затем в микроскоп.

Анатомические срезы изучаемых объектов выполняются либо вручную с помощью лезвия, либо при использовании специального приспособления -

микротома, служащего для изготовления срезов определенной толщины.

Приготовленные микропрепараты обрабатываются специальными реактивами

(гистохимический метод), после чего фиксируются.

Применяемые для изучения клеток методы очень разнообразны.

Основной из них - микроскопический.

Различают следующие виды микроскопии: поляризационная;

ультрафиолетовая, люминесцентная, фазово-контрастная; электронная, а также рентгеноструктурный анализ.

Для выражения размеров субклеточных структур используются определенные меры длины:

микрометр 1 мкм = 10-6 м и нанометр. 1 нм = 10-9 м. Размеры и форма

178

растительных клеток варьируются в широком диапазоне (10 - 300 мкм.) Но бывают клетки - гиганты, например, лубяные волокна у крапивы достигают

80 мм длины.

Световой микроскоп продолжает играть большую роль в анатомических исследованиях, современные модели микроскопа дают увеличение до 2 тыс.

раз. Но возможности светового микроскопа ограничены, частицы менее 0,2 мкм рассмотреть при помощи такого микроскопа невозможно.

Электронный микроскоп дает увеличение в 200 - 300 тыс. раз и более.

Здесь вместо пучка света используют поток электронов, движущихся с высокой скоростью.

Гистохимический метод позволяет выявить наличие и определить количество различных веществ в клетке растений.

Методом культуры тканей изучают структуру и жизнедеятельность живых клеток вне организма.

Разделить компоненты клетки с различной плотностью для изолированного изучения их можно с помощью метода центрифугирования.

Метод микроскопической хирургии позволяет извлечь из клетки отдельные компоненты (ядро, митохондрии и другие органеллы клетки).

Анатомические исследования используются в решении вопросов:

происхождение растений,

воздействие внешних условий на различные виды,

обнаружение примесей в исследуемом объекте,

подтверждение видовой принадлежности лекарственного растительного сырья.

Микротом предназначен для изготовления тончайших срезов,

заключенных в парафин. В этом приборе использован принцип хлеборезки.

Толщина срезов растительных тканей для световой микроскопии около

10 мкм - 20 мкм. Некоторые ткани растительных объектов (фрагменты корня,

стебля, листа) слишком мягкие, поэтому после фиксации их заливают в расплавленный парафин, после охлаждения образуется твердый блок, который фиксируется держателем. Зажим с трехмерной ориентацией объекта

179

обеспечивает точное расположение образца по отношению к лезвию ножа.

Срезы, полученные при помощи микротома, после обработки можно исследовать под микроскопом.

Оптический (поляризационный, световой) микроскоп может быть использован только для изучения таких структур, минимальные размеры которых сопоставимы с длиной волны светового излучения. Предел разрешения задается длиной световой волны. Лучший световой микроскоп имеет разрешающую способность около

0.2 мкм (или 200 нм).

Устройство микроскопа:

1-окуляр;

2-тубус;

3-тубусодержатель;

4-револьвер с объективами;

5-объектив;

6-предметный столик;

7-конденсор и диафрагма;

8-зеркало или осветительная лампа;

9-подставка;

10-макровинт;

11-микровинт.

180