лекционный курс

Хлоренхима дифференцирована на столбчатую и губчатую ткань.

Палисадная ткань обычно состоит из удлиненных клеток цилиндрической формы, расположенных перпендикулярно к поверхности органа.

Межклеточники в палисадной ткани развиты слабо. Палисадная ткань содержит большое количество хлоропластов, здесь происходят световые реакции фотосинтеза. Губчатая ткань состоит из округлых или неопределенной формы клеток, межклетники хорошо развиты. Здесь протекает газообмен и темновая стадия фотосинтеза.

241

Вентиляционная ткань (аэренхима) - ткань с очень большими межклетниками, нередко превышающими размеры самих клеток, и если вентиляционная функция такой ткани выступает на первое место, то ее называют аэренхимой. Как правило, в состав аэренхимы входят механические клетки, придающие этой рыхлой ткани дополнительную прочность. Особенно развита аэренхима у водных и болотных растений, в условиях, где затруднен нормальный газообмен.

Запасающие ткани

Поглощенные растением синтезированные вещества могут откладываться в виде запасов. К накоплению запасных веществ все живые клетки, но в том случае, когда запасающая функция гипертрофированна (выступает на первое место), говорят о запасающих тканях. Запасы могут храниться длительное время, например, зимние запасы крахмала в корнях и клубнях двулетних и многолетних растений.

Некоторые запасающие ткани приспособлены к накоплению воды. Их называют водоносными. Как правило, клетки водоносных тканей чрезвычайно гигроскопичны и имеют тонкие оболочки.

242

Наличие водоносных тканей характерно для некоторых ксерофитов

растений, приспособленных переносить длительный засушливый период. Чаще всего водоносные ткани встречаются в листьях. Они являются резервуарами влаги. При подсыхании растения водоносные клетки передают воду главным образом ассимиляционным тканям. Мощно развитая водоносная ткань встречается у суккулентов растений с мясистыми сочными листьями и стеблями: агавы, алоэ, кактусы, молочаи. Развитой водоносной тканью снабжены клубневидные вздутия стеблей многих эпифитных орхидных.

Значительно шире распространены ткани, запасающие пластические вещества. Обычно запасы накапливаются в полостях клеток, реже в их оболочках. Наиболее распространенные запасные вещества: сахар, инулин,

аминокислоты, белки, крахмал.

243

Выделительные (секреторные) ткани

Классическая ботаника не выделяет такого типа ткани, а рассматривает либо органы выделения и хранилища выделений, либо выделительные структуры.

Учитывая первостепенное значение для фармации секреторных веществ,

вырабатываемых растениями, все структурные образования, способные активно выделять из растений или изолировать продукты метаболизма и капельно-

жидкую воду, отнесены в особую группу - выделительные ткани. Секреторная деятельность растений направлена на утилизацию определенных веществ. Этот процесс связан либо с выделением веществ за пределы организма, либо с выделением их в свободное пространство клетки (промежуток между плазмалеммой и стенкой), либо с накоплением секреторных веществ во вместилищах или ходах, либо с утилизацией их в вакуолях, либо с выделением веществ в пространство между стенкой и кутикулой.

Вывод веществ за пределы организма осуществляется через органы выделения: гидатоды и нектарники. Через гидатоды выделяется вода в виде капель, которая содержит обычно соли, но не исключено наличие в воде и других веществ. В клеточных стенках обычно откладываются гемицеллюлозы.

В этих случаях стенки чрезвычайно сильно утолщаются. В качестве примеров можно назвать запасающие ткани эндосперма семян кофе и финиковой пальмы.

244

. Гидатоды (от греч. hydor, род. падеж hydatos - вода и hodos - путь,

дорога), водяные (водные) устьица, приспособления для выделения растением капельно-жидкой влаги (гуттация). Это одноклеточные или многоклеточные образования, основную задачу которых составляет удаление избыточной воды в тех случаях, когда количество ее, подаваемое вверх корнями, превышает то количество, которое в то же время потребляется на внутренние нужды растения и на процесс испарения.

Гидатоды служат для пассивного выделения через отверстия в эпидермисе избыточной воды под действием корневого давления. Встречаются у растений с ослабленной транспирацией, живущих в условиях избыточной влажности почвы. Гидатоды расположены на верхушках листьев или на кончиках зубчиков листовых пластинок.

У большинства растений видоизменѐнные устьица, замыкающие клетки которых никогда не закрываются. Иногда отверстие окружено обычными клетками эпидермиса. Некоторые гидатоды представляют собой желѐзки,

активно выделяющие влагу. Встречаются у крапивных, тутовых, у черемухи,

смородины, настурции, у камнеломок и др.

245

Нектарники - трубчатые железистые образования, расположенные в основании околоцветника и вырабатывающие нектар, привлекающие насекомых. Клетки нектарников мелкие, тонкостенные, богатые протоплазмой.

Нектар обычно выделяется через стенки поверхностных клеток, в некоторых случаях через особые устьица. Располагаются большей частью в цветках

(цветковые), реже вне цветков (нецветковые). Нектарники способствуют перекрѐстному опылению, привлекая к цветкам животных-опылителей

(главным образом насекомых; в тропиках также птиц).

Локализация цветковых (флоральных) нектарников: на внутренней или верхней стороне чашелистиков (липа), внутри шпорца цветка (у

настурций), у основания тычинок (чай), у основания пестика (гречиха).

Локализация нецветковых (экстрафлоральных) нектарников: на

базальной части семядолей (клещевина), на черешках листьев (пассифлора), на прилистниках (вика), на прицветниках (хлопчатник) , на листочках обѐртки

(некоторые виды василька).

К группе выделительных структур утилизирующих секрет в свободном пространстве относятся, прежде всего, железистые волоски и железки,

являющиеся производными эпидермы. Железистые волоски имеют обычно длинную ножку и одноклеточную головку, а железки - короткую ножку и всегда многоклеточную головку. Секретом железок и железистых волосков, как правило, являются эфирные масла.

246

К выделительным тканям относятся и группы клеток, формирующих лизигенные и схизогенные вместилища. Схизогенные вместилища служат для накопления и длительного хранения многих конечных продуктов жизнедеятельности, выключенных из обмена веществ. Они имеют округлую или каналовидную форму и различную величину.

247

Схизогенные вместилища формируются из межклетников, возникающих в результате раздвигания клеток и увеличения межклетного пространства.

Прилегающие к вместилищу живые клетки становятся экскреторными,

выделяют в полость вместилища экскреторные вещества. Снаружи образуется слой клеток с утолщенными стенками, эти клетки выполняют механическую функцию. Схизогенные вместилища характерны для голосеменных,

накапливают бальзам - раствор смол в эфирных маслах.

Лизигенные вместилища - шаровидные полости, наполненные эфирными маслами, встречаются преимущественно в листьях, образуются в результате растворения группы клеток, заполненных экскреторными веществами. Вместилища находятся чаще всего под эпидермой. Лизигенные

248

вместилища характерны для цитрусовых, встречаются в листьях зверобоя,

лавра, эвкалипта, мирта, магнолии.

Особым типом секреторных тканей с недавних пор считаются млечники.

Это отдельные разросшиеся клетки или системы клеток, в вакуолях которых накапливается латекс (млечный сок). В дальнейшем возможно разрушение протопласта и тогда млечник будет состоять из клеточной стенки и латекса.

Млечники - живые клетки с цитоплазмой, множеством ядер и вакуолью,

заполненной млечным соком (латексом). Стенка их состоит из целлюлозы.

Различают два вида млечников: членистые и нечленистые. Членистые млечники образуются так же, как и сосуды, в результате разрушения поперечных стенок у вертикального ряда клеток. Они пронизывают все органы растения, образуя особую млечную систему, хотя ряд растений (бересклет,

эвкоммия и др.) имеет отдельные, не соединѐнные в систему, длинные млечники. Нечленистые млечники возникают в результате разрастания инициальных клеток зародыша. Это гигантские цилиндрические или разветвленные клетки. Млечники располагаются только во флоэме, или пронизывают весь орган (стебель, корень, лист).

Млечники присущи лишь некоторым группам растений, например части сложноцветных, маковым, молочайным. Млечники соединяют места синтеза органических веществ, например листья, с местами их потребления), кроме

249

того участвуют в функции запаса питатеьных веществ (крахмал, сахара, белки,

масло).

Латекс (от лат. latex - жидкость, сок), млечный сок растений, жидкое содержимое млечников. Может быть прозрачным, молочно-белым, желтовато-

коричневым, жѐлтым или оранжевым. В латексе растворены или суспендированы углеводы, белки, гликозиды, соли, эфирные масла. Латекс растений семейства маковых содержит большое количество алкалоидов, а

дынного дерева - фермент папаин.

Секреторные функции могут выполнять и отдельно расположенные клетки основных тканей. Эти клетки обычно отличаются от окружающих их клеток и называются идиобластами. Для выявления таких клеток существуют многочисленные химические методы.

Идиобласты (греч. идиос - особенный, бластос -образование) - клетки,

сходные по строению и функции, рассеянные поодиночке среди клеток других тканей. Примером могут служить толстостенные опорные клетки в листьях растений (склереиды). По мере накопления экскрета протопласт их отмирает, а

на стенку клетки изнутри откладывается суберин, изолирующий ядовитые вещества от окружающих клеток. Накапливаются алкалоиды, терпены,

250