лекционный курс

базидий. На базидиях формируются базидиоспоры,

являющиеся спорами полового размножения.

К классу базидиомицетов относятся шляпочные грибы,

ржавчинные грибы,

головневые грибы. Примеры: трутовик, чага.

Отдел лишайники - Lichenes

Это группа симбиотических организмов, основу тела которых составляет мицелий гриба. В организме лишайника сосуществуют два компонента:

гетеротрофный - гриб и автотрофный - различные водоросли.

Лихенология (лат.

Lichen – лишайник) –

наука, которая изучает вопросы строения,

систематики, биохимии,

физиологии и распространения лишайников.

Симбиоз фотобионта и гриба, возникает, если их совместимые виды случайно встречаются. Развитие лишайников можно таким способом вызвать и в лабораторных условиях. Растущие нити (гифы) гриба оплетают клетки фотобионта, и их масса (мицелий) изолирует клетки водоросли от внешней среды. Лишайники – многолетние организмы, поэтому они накапливают запасные вещества в форме полисахаридов или других близких к углеводам соединений (например, сахароспиртов). В «коре» и «сердцевине» лишайников

91

образуются сложные жирные кислоты и производные таких соединений, как орсинол и антрахинон.

По строению тела (таллома, или слоевища)

лишайники бывают накипными (корковыми),

листоватыми и кустистыми. Они распространены по всему земному шару от тропиков до приполярных областей. Хорошо известны такие лишайники, как ягель, или олений мох (Cladonia rangiferina),

исландский мох (Cetraria) и виды Usnea,

свешивающиеся с деревьев наподобие бород и очень

похожие внешне на цветковые эпифитные растения рода Tillandsia.

Подцарство грибообразные - Мухоbionta

Большинство представителей имеют активно подвижные репродуктивные клетки, реже подвижны сами амебоидные организмы.

Отдел оомикоты - Oomycota

Около 475 видов. Мицелий нечленистый. Оболочка мицелия не содержит хитина. Бесполое размножение осуществляется зооспорами с двумя жгутиками. Половой процесс оогамный, т.е.

женская гамета неподвижна, а

оплодотворение происходит в оогонии -

женском органе полового размножения.

Наиболее известными представителями отдела являются виды рода Saproleguia

и рода Phytophtora.

Отдел слизевики - Муxomycota

Около 500 видов. Тело представлено плазмодием - многоядерной структурой, лишенной клеточной стенки, способной к амебоидному движению.

В качестве представителя отдела можно назвать Plasmodiophora brassicae,

вызывающего заболевание крестоцветных - килу.

92

Отдел хитродиомикоты - Chytridiomycota

Около 750 видов. Споры и гаметы с одним жгутиком.

Мицелий нечленистый. Оболочка содержит хитин. К

хитридиевым относится Synchytrium endobioticum -

вызывающий рак картофеля.

Отдел акразиомикоты - Acrasiomycota

Тело представлено одной одноядерной амебоидной клеткой. Род Dictyostelium, виды которого развиваются на навозе.

ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ – PLANTAE

Растения - это первично фотосинтезирующие эукариоты.

РАСТЕНИЯ (Plantae, или Vegetabilia) или растительный мир - одно из царств органического мира. Важнейшие отличия растений от других живых организмов — способность к автотрофному питанию, то есть к синтезу всех необходимых органических веществ из неорганических, основанному на использовании энергии солнца, а также наличием у клеток плотных оболочек,

состоящих, как правило, из целлюлозы.

Растения осуществляют фотосинтез - процесс, в результате которого создается основная масса органического вещества биосферы и поддерживается газовый состав атмосферы. Растения - главный первичный источник пищи и энергии для всех других форм жизни на Земле. У некоторых растений питание гетеротрофное (сапрофиты и паразиты). Известно около 350 тыс. видов ныне живущих растений.

НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ (талломные растения) - подцарство растений.

Тело низшего растения (таллом, или слоевище) не расчленено на корень,

стебель и лист. Включают только водоросли. Отделы водорослей: бурые,

диатомовые (кремнистые), желтозеленые, зеленые, золотистые,

красные(багрянки), пирофитовые и другие. Ранее к низшим растениям

93

относили дробянки (бактерии, синезеленые водоросли) и грибы, которые сейчас составляют отдельные царства, а также лишайники, т. е. все организмы,

кроме высших растений и животных.

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ (зародышевые растения (Embryobionta, Embryophyta), побеговые растения (Cormophyta, Cormobionta). В отличие от низших растений тело высших растений разделено на специализированные органы - листья, стебель и корень. Насчитывают свыше 300 тысяч видов. К

высшим растениям относятся отделы риниофиты, моховидные, псилотовидные;

плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и цветковые

(покрытосеменные) растения.

ПОДЦАРСТВО БАГРЯНКИ - RHODOBIONTA

Отдел красные водоросли - Rhodophyta

Около 600 родов и около 4000 видов. Это единственный отдел, имеющий статус подцарства. Багрянки обитают исключительно в морях. Отличительные признаки отдела: наличие в хлоропластах фикобилинов, фикоэритринов, фикоцианинов,

аллофикоцианинов - пигментов,

определяющих окраску багрянок. Продуктом ассимиляции у них является багрянковый крахмал, который откладывается в цитоплазме. Таллом у багрянок имеет вид разветвленных многоклеточных нитей. В

цикле развития отсутствуют жгутиковые стадии. Произошли багрянки, по-видимому, от сине-зеленых водорослей и являются самостоятельной филой.

Представители отдела: виды рода Porphyra, виды рода Rodimenia.

Багрянки служат сырьем для получения агар-агара.

ПОДЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ ВОДОРОСЛИ - PHYCOBIONTA

Одноклеточные, колониальные, многоклеточные организмы, имеющие

94

специализированный орган фотосинтеза – хроматофор. Средой обитания водорослей являются водная среда и субстрат, имеющий повышенную влажность.

Строение клетки водоросли

Клеточная стенка состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы, пектиновых веществ. Ундулиподии – жгутики, служащие для передвижения. Хроматофор – пластида характерной формы, содержит весь набор пигментов: хлорофиллы,

каротиноиды,фикобилины: фикоэритрины (красные), фикоцианины (синие),

фукоксантин(бурые). В состав хроматофора входят оболочка, состоящая из слоев гемицеллюлозы и пектиновых веществ; стигма «глазок» - ряд гранул,

содержит пигмент стаксантин (характерна монадным водорослям); тилакоиды – уплощенные, покрытые мембраной диски или пузырьки, содержат хлорофилл и каротиноиды; пиреноид - округлая органелла, расположена внутри хроматофора, служит местом образования крахмала.

Морфологические			типы
строения таллома водорослей
Монадный		(твердая	клеточная
стенка, ундулиподии, подвижная
клетка).	Примером		является
хламидомонада.
Амебоидный		(нет	клеточной

стенки, имеются ризоподии-выросты цитоплазмы). Примером является ризохриза.

Коккоидный (твердая клеточная стенка, ундулиподий нет,

неподвижная клетка). Примером является хлорелла.

Нитчатый (клетки соединены в простые и ветвящиеся нити). Примером является улотрикс.

95

Пальмеллоидный (несколько коккоидных клеток погружены в слизистое тело). Примером является тетраспора.

Пластинчатый (пластинка из 2 и многих клеток, образуется из нитчатой).

Примером является ламинария.

Сифональный (слоевище внутри не имеет клеточных перегородок, одна клетка с большим количеством ядер). Примером является бриопсис.

Харофитный (крупные многоклеточные слоевища линейного строения).

Примером является хара.

В пределах подцарства выделяют 9 отделов, являющихся самостоятельными линиями развития: Xanthophyta, Chrysophyta, Diatomophyta, Phaeophyta, Pyrrhophyta, Cryptophyta, Euglenophyta, Chloromonadophyta, Chlorophyta.

Xanthоphyta (желто-зеленые), Chrysophyta (золотистые), Diatomophyta (диатомовые), Pyrrhophyta (пиррофитовые), Cryptophyta (криптофитовые), Euglenophyta (эвгленовые), Cloromonadophyta (хлоромонадные) – это, в

основном, одноклеточные организмы, хотя среди них встречаются и нитчатые,

и сифональные, и колониальные.

Наиболее эволюционно продвинутыми являются Phaeophyta (бурые) и Chlorophyta (зеленые).

Отдел бурые водоросли – Phaeophyta

Около 1500 видов, распространенных в морях. Это бентосные,

эпифитные, донные, планктонные организмы. Обладают многоклеточным строением и своеобразным набором пигментов (хлорофилл А, хлорофилл С,

фукоксантин, виолаксантин, неоксантин, флавоксантин, нефукоксантин А,

нефукоксантин В). Клеточная оболочка состоит из внутреннего – целлюлозного слоя и внешнего - пектинового слоя. Запасают полисахарид ламинарин,

откладывающийся в цитоплазме.

96

Размножение вегетативное, с

помощью спор, половое. Половой процесс изогамный (гаметы подвижные, одинаковые, копуляция происходит в воде); гетерогамный

(мужские гаметы подвижные,

значительно мельче подвижных женских гамет, копуляция происходит в воде), оогамный (мужские гаметы подвижные, женские гаметы без жгутиков, копуляция происходит в

оогонии - женском органе полового размножения). В цикле развития у большинства водорослей наблюдается смена поколений, т.е. имеется диплоидная спорофаза и гаплоидная гаметофаза, оба поколения могут быть морфологически одинаковы, но могут и резко отличаться друг от друга.

Важными представителями отдела являются виды рода Laminaria и рода Fucus.

Отдел зеленые водоросли – Chlorophyta

Около 13000 видов. Это самый обширный отдел водорослей, в пределах которого можно проследить все направления эволюции настоящих водорослей.

Тело у них бывает одноклеточным,

сифональным, многоклеточным,

нитчатым, пластинчатым. Обитают зеленые водоросли в морских и пресных водоемах, на почве, на ледниках и т.д.

Пигменты, содержащиеся в хроматофорах - это хлорофиллы a и b,

каротиноиды. Размножение вегетативное, с помощью спор, половое.

Половой процесс от гологамии (слияния двух одноклеточных организмов) до

97

типичной оогамии. У зеленых водорослей встречается три типа развития:

гаплоидный – растение гаплоидное, зигота диплоидная (первое ее деление идет по типу мейоза); диплоидный - растение диплоидное, мейотическое деление происходит при образовании гамет; гаплоидно-диплоидный, при котором происходит чередование поколений. Редукционное деление происходит при образовании спор на диплоидном поколении-спорофите, из спор образуется гаплоидный гаметофит, а зигота дает диплоидное поколение.

К зеленым водорослям относятся известные рода Chlamydomonas, Volvox, Chlorella, Spirogyra, Chara и т.д.

Представители всех отделов настоящих водорослей являются значимыми компонентами в отдельных биогеоценозах. Они служат главным источником органического вещества в водоемах.

Водоросли используются в качестве пищевых продуктов. Наиболее важные продукты, получаемые из водорослей - агар-агар, альгин и йод.

ПОДЦАРСТВО ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ – EMBRYOPHYTA

Подцарство объединяет растения, имеющие линзообразные хлоропласты и изначально многоклеточные органы полового размножения. Все высшие растения характеризуются правильным чередованием полового и бесполого поколений - гаметофита и спорофита.

Характерным отличительным признаком высших растений является наличие смены поколений – гаметофита и спорофита. Спорофит —

диплоидное бесполое поколение, которое развивается из диплоидной зиготы и формирует споры. Спора – специализированная гаплоидная клетка, служащая для размножения и расселения растений, защищена плотной двойной оболочкой. Гаметофит — гаплоидное половое поколение, формируется из гаплоидной споры и производит гаметы. Гаметы – гаплоидные половые клетки

(женские - яйцеклетки, мужские - сперматозоиды).

У высших споровых растений у каждого поколения существуют специфические репродуктивные органы - гаметангии и спорангии. К

98

гаметангиям относятся: антеридий - мужской орган полового размножения округлой или овальной формы, формирует мужские половые клетки.

Архегоний - женский орган полового размножения, колбовидной формы,

состоит из нижней расширенной части - брюшка и верхней суженной - шейки.

В брюшке архегония находится яйцеклетка.

Спорангий - многоклеточный орган, в котором образуются споры.

Спорангиофор – носитель спорангиев. Спорофилл – плоский листовидный спорангиофор. Сорус- группа скученно расположенных спорангиев.

Равноспоровые растения – растения, которые имеют спорангии, в

которых развиваются одинаковые споры, прорастающие в обоеполые заростки.

Разноспоровые растения – имеют спорангии двух типов

(микроспорангии и мегаспорангии), образующие микроспоры и мегаспоры, из которых развиваются мужские и женские заростки.

Подцарство объединяет не менее 300000 видов. В пределах подцарства выделяют 9 или 10 отделов, два из них известны как ископаемые (Rhyniophyta, Zosterophyllophyta). Дискуссионным считается принадлежность к высшим растениям отдела Bryophyta, который многими исследователями (Зеров,1972 и

др.) рассматривается в качестве подотдела Chlorophyta.

Еще совсем недавно отделы плауновидные, хвощевидные, папоротники рассматривались на уровне классов отдела папоротникообразных. Больших

трудов стоило доказать, что

плауновидные представляют
особую	линию	развития
эволюции	высших	растений,
связанную	с	наличием
энационных		листьев,
возникших	в	качестве

выростов на осевых органах.

Кроме того, плауновидные -

это микрофильные

99

организмы, т.е. листья у них имеют одну центральную неветвящуюся жилку. У

остальных отделов сосудистых растений листья теломной природы, т.е. имеют четко выраженную сеть жилок. «Чистую культуру», лишенную всяких посторонних примесей (Цимерман,1930), представляет собой и отдел хвощевидные с их особым строением стробил и членистых стеблей. Не вызывает сомнений и высокий таксономический ранг папоротников.

В последние годы сложилось единое мнение и о таксономическом ранге голосеменных, которые некоторыми авторами представлялись как группа отделов. Большинство ботаников признали за голосеменными ранг отдела,

который подразделяется на 6 классов.

Обзор системы высших растений обычно начинают с риниевых - группы вымерших растений, которые считаются предками плауновых, хвощевидных и папоротников. А некоторые авторы считают их предками и моховидных и голосеменных.

Отдел риниевые – Rhyniophyta

Основные находки ископаемых остатков риниевых были сделаны в 1859

г. Д.Досоном в Канаде, в 1912 г. У.Макки в Шотландии, в 1937 г. в Уэльсе. Это организмы с верхушечным расположением спорангиев, без корней и листьев, с дихотомически ветвящимся стеблем.

Проводящая система риниевых была представлена центральным тяжем ксилемы,

который был окружен сплошным слоем флоэмы.

Ксилема состояла из трахеид с кольчатыми,

спиральными или лестничными утолщениями.

Механические ткани отсутствовали.

Обитали представители риниевых на влажных и болотистых местах. Для обозначения этого отдела прежде употреблялось название псилофиты, но в настоящее время чаще используется название - риниофиты или риниевые. В

100