Тема 3.6

КЛАСС ГРЕГАРИНЫ (GREGARININA)

Этимология. "Организмы, давшие имя всей группе, были впервые описаны в 1828 г. энтомологом Дюфуром из кишечника уховертки и названы им Gregarina ovata. После этого долгое время всех подобных существ относили к роду Gregarina, и в результате название "грегарина" стала также и нарицательным" ("Протисты", т. 2,)

Этот класс характеризуется особой формой полового процесса, при которой два гамонта объединяются в сизигий, а потом формируют гамонтоцисту. Главнейшим отрядом является отряд Собственно грегарины, для которых характерно отсутствие в жизненном цикле шизогонии и внеклеточный характер паразитирования на протяжении большей части жизненного цикла. Другие группы грегарин в дальнейшем будут охарактеризованы очень кратко. Общее число видов грегарин оценивается примерно в 1700 видов.

ОТРЯД СОБСТВЕННО ГРЕГАРИНЫ (EUGREGARINIDA) Грегарины являются полостными паразитами беспозвоночных (кольчатых червей, членистоногих, моллюсков, иглокожих и других). Чаще всего они локализуются в кишечнике (но есть виды, обитающие в полости тела, в жировом теле, в органах выделения и в других, представители одного семейства приурочены к семенным мешкам дождевых червей). Локализация в полостях позволяет грегаринам (на тсдиии трофзоита, см. ниже) иметь довольно крупные размеры: типовые размеры грегарин составляют 150 – 300 мкм, есть виды, имеющие длигну 400 – 500 мкм и, наконец, имеются виды 1 – 5 мм длины. Грегарины паразитируют внеклеточно, однако самые ранние стадии развития у многих грегарин протекают внутриклеточно (этот признак сближает грегарин с другими споровиками). Иногда встречаются и грегарины, у которых весь жизненный цикл проходит внутри клеток, а неклеточными стадиями являются, как и у кокцидий, только спорозоиты, мерозоиты и ооцисты.

Почти все грегарины имеют в жизненном цикле одного хозяина (гомоксенны).

Грегарины попадают в кишечник хозяина на стадии спорозоита. Спорозоит прикрепляется к стенке кишечника хозяина, погружая в нее апикальный конец. Передний конец клетки (но не апикальный комплекс органелл) формирует новообразование - специфическую прикрепительную органеллу эпимерит, а апикальный комплекс дегенерирует. Эпимерит обычно вооружен крючьми или похожими структурами, с помощью которых паразит заякоривается в кишечнике хозяина. Остальная часть клетки перетяжкой - септой подразделяется на два неравных отдела протомерит и дейтомерит. Такое строение грегарин оценивается как типовое, но имеются виды, тело которых не разделяется на отделы.

Прикрепленная стадия активно питается и называется трофозоитом. Для трофозоитов грегарин характерно наличие многочисленных микропор, расположенных между гребнями пелликулы, через которые осуцществляется пиноцитоз. Возможно, что параллельно пиноцитозу проиходит поглощение веществ путем активного транспорта на поверхности эпимерита.

После некоторого периода активного питания перетяжка между эпимеритом и протомеритом обламывается, причем утрата эпимерита является необратимой, и теперь грегарина находится в кишечнике свободно. Эта стадия называется гамонтом. Гамонты подвижны, что обеспечивает возможность поиска полового партнера, механизм движения был описан ранее, скорость передвижения составляет 1–10 мкм/сек. Следующим этапом жизненного цикла является объедиение двух гамонтов в парочку - сизигий. Два гамонта, объединенные в сизигий, некоторое время продолжают двигаться Передняя особь носит название примит, а задняя - сателлит. У части видов грегарин сизигии образуются очень рано, особи, вощедщие в состав сизигия, продолжают питаться, так что в этом случае выпадает стадия одиночного трофозоита. Далее два гамонта одеваются общей оболочкой, причем каждый из них принимает форму полусферы. Эта стадия называется гамонтоциста (или гаметоциста). Формирование сизигия и совместное инцистирование гамонтов является уникальным признаком грегарин. Под оболочкой гамонтоцисты происходит формирование гамет. При этом и мужской и женский гамонты делятся, образуя одинаковое равное число гамет. Опять-таки, уникальным признаком грегарин по сравнению с другими споровиками является то, что женские гаметы формируются за счет деления гамонта. Не все цитоплазма гамонтов расходуется при образовании гамет, неиспользованная ее часть формирует остаточное тело. Остаточное тело позднее или принимает участие во вскрытии зрелых гамонтоцист или дегенерирует. После образования гамет происходит копуляция, которая у одних видов изогамная, у большинства же - анизогамная. Встреча гамет отчасти обусловлена собственной подвижностью гамет, отчасти за счет пульсирующих или роазмешивающих движений остаточного тела. Сформировавшиеся зиготы в свою очередь формируют оболочку, и в таком состоянии именуются ооцистами. Гамонтоцисты, содержащие внутри многочисленные ооцисты, выходят из организма хозяина. У видов грегарин, обитающих в кишечнике, выход осуществляется естественным путем, вместе с экскрементами. Пути высвобождения гамонтоцист при внекишечной локализации грегарин мало изучены, предполагается возможность выхода их наружу при случайном повреждении тела хозяина, возможно также, что выход осуществляется через кишечник хищника при поедании хозяина, специально для дождевых червей предполагается возможность выхода вместе с целомической жидкостью из органов выделения и из особых пор, Далее в ооцистах протекает процесс спорогонии, и формируются 8 спорозоитов (очень редко имеет место дополнительное деление и формируется 16 спорозоитов). Этот процесс длится несколько дней (от 3 до 14), но его продолжительность зависит от температуры и влажности, некоторые значания этих факторов губительны для грегарин. Параллельно с этим процессом идет освобождение ооцист из гамонтоцист (есть виды грегарин, у которых ооцисты освобождаются еще в теле хозяина, тогда в наружную среду выходят прямо ооцисты). Вскрытие гамонтоцист может проходить путем простого разрыва оболочки, в других случаях выхождение ооцист обеспечивается за счет набухания остаточного тела, которое как бы "взрывает" гамонтоцисту изнутри. Наконец, у части видов остаточное тело формирует полые выворачивающиеся трубочки, через которые и выходят ооцисты, что происходит при насасывании гамонтоцистой воды. В любом случае ооцисты оказываются свободно лежащими на субстрате. Заражение новой особи хозяина происходит за счет проглатывания ооцист. Под действием пищеварительных соков хозяина ооциста вскрывается, и спорозоиты выходят в просвет кишечника, а затем прикрепляются своим передним концом к клетке эпителия. Для грегарин, паразитирующих в других органах, также характерно пероральное заражение, после выхода из ооцисты они активно проникают через стенку кишечника и мигрируют к месту окончатальной локализации.

Для более примитивных грегарин (отр. Шизогрегарины - Schizogregarinida) характерен жизненный цикл с шизогонией, это доказывает, что отсутствие шизогонии у настощих грегарин является апоморфным признаком. Для этих же грегарин характерно, что при прикреплении к клетке кишечника хозяина апикальный комплекс органелл преобразуется в так называемый мукрон. Мукрон выполняет функции фиксации и поглощения пищи: цитоплазма клетки хозяина втягивается паразитом в мукрональную вакуоль, на поверхности которой происходит пиноцитоз.

Заражение грегаринами, как правило, не вызывает у хозяев выраженных патологических явлений.