Тема 3.27

КЛАСС ТРЕМАТОДЫ ИЛИ СОСАЛЬЩИКИ (TREMATODA)

Лиза повторила то, о чем она когда-то рассказывала Девешу: про ланцетовидного печеночного сосальщика, в чьем жизненном цикле участвуют три хозяина: травоядное животное, улитка и муравей.

- И на определенном этапе сосальщик, по сути дела захватывает муравья, в котором обосновался. Он заставляет муравья взобраться по траинке, блокирует ему челюсти и ждет, когда его вместе с травой съест пасущаяся корова.

Дж. Роллинс

Как уже указывалось, огромное большинство представителей типа Плоские черви являются паразитами. Трематоды на разных фазах жизненного цикла паразитируют у разных хозяев: двуполое поколение трематод паразитирует у позвоночных, партеногенетические поколения - преимущественно приурочено к брюхоногим моллюскам. Типовой размер двуполого поколения трематод оценивается примерно в 10-12 миллиметров, есть виды меньших размеров - до 2 миллиметров, есть виды, достигающие в длину 5-7 сантиметров (печеночные двуустки). Остальные стадии жизненного цикла трематод характеризуются микроскопическими размерами. Общая численность трематод в настоящее время оценивается в руководстве Э.Рупперта с соавторами (2008) приблизительно в 11000 видов, а в руководстве Вестхайде и Ригера (2008) - в 7200 видов.

Трематоды как Плоские черви. Трематоды, а также другие паразитические представители плоских червей могут быть охарактеризованы как плоские черви, адаптированные к паразитизму. Главнейшие признаки типа Плоских червей у трематод выражены вполне отчетливо (лучше всего - у марит) и проявляются в общем плане строения тела: в форме тела, паренхиматозности, наличии замкнутой пищеварительной системы, ортогональной нервной системы, протонефридиальной выделительной системы, гермафодитизма (только одно семейство трематод - Кровяные двуустки - характеризуется раздельнополостью, причем этот признак явно является вторичным). Для всех паразитических плоских червей характерно также формирование сложного яйца (смотри раздел 3.20).

Общая схема жизненного цикла трематод. Трематоды от остальных плоских червей, в том числе и паразитических, отличаются сложным жизненным циклом, протекающим по типу гетерогонии. В жизненном цикле этих червей правильно сменяют друг друга гермафродитное поколение, размножающееся двуполым способом, приуроченное к позвоночным хозяевам - марита и два поколения, размножающихся партеногенетически и приуроченных к моллюскам - спороциста и редия (в жизненных циклах некоторых трематод место редии занимает дочерняя спороциста). В жизненном цикле трематод также присутствуют две личинки: мирацидий, который является личинкой первого партеногенетического поколения, и церкария, которая является личинкой гермафродитного поколения. В огромном большинстве жизненных циклов имеется также стадия инцистированной церкарии.

Гермафродитное (в случае кровяных двуусток - раздельнополое) поколение трематод обитает в позвоночных животных (окончательный хозяин). В результате двуполого размножения формируются "яйца", которые выходят во внешнюю среду. Выход "яиц" чаще всего совершается естественным путем, вместе с экскрементами, но если мариты локализованы не в кишечном тракте, то могут использоваться особые приемы, обеспечивающие выход "яиц". Иногда развитие зародыша начинается еще в матке материнского организма, так что к моменту выхода "яиц" из организма окончательного хозяина в них уже содержится сформированная личинка, но значительно чаще эти процессы происходят во внешней среде, но под оболочкой яйца, есть и промежуточные варианты, при которых развитие начинается в матке матери, а завершаентся во внешней среде. Как бы то ни было, в конечном итоге внутри яйца формируется стадия, которая называется мирацидий. Мирацидий выходит из яйца в воду. Мирацидий совершает активные поисковые движения и находит (если повезет) подходящего хозяина, в которого внедряется (активный путь заражения). Этого хозяина мы называем первым промежуточным хозяином. Таким хозяином практически у всех трематод являются моллюски, чаще всего брюхоногие. Мирацидий, внедрившись в хозяина, превращается в спороцисту. Превращение сопровождается морфологической перестройкой организации, таким образом, мирацидия мы должны оценить как личинку спорооцисты. Еще в организме мирацидия находилась группа рыхло расположенных клеток - зародышевых шаров, эти клетки в организме спороцисты начинают дробиться без оплодотворения. За дроблением следует дифференцировка клеток, и формируется следующая стадия - редия. Процесс формирования редий происходит без оплодотворения и поэтому оценивается как партеногенез, а спороциста может быть оценена как партеногенетическая самка. Редия также способная к партеногенезу, в результате которого формируется следующая стадия жизненного цикла - церкария. Церкарии покадают организм первого промежуточного хозяина. Церкарии активно плавают, а затем проникают в тело какого-либо вида животного и инцистируются. Эта последняя категория хозяев получает название второго промежуточного хозяина. Заражение окончательного хозяина осуществляется путем проглатывания инцистированнной лицинки. Для разных трематод характерен разный набор вторых промежуточных хозяев, но практически всегда эти хозяева являются типичной пищей окончательных хозяев. После проглатывания церкарий в организме окончательного хозяина превращается в мариту, то есть церкарий должен быть оценен как личинка мариты.

Для большей наглядности приведем общую схему жизненного цикла трематод.

марита