Тема 3.18

КЛАСС СЦИФОЗОИ (SCYPHOZOA)

Странное существо, на которое я указывал, и в самом деле напоминало спутанный клубок, выдранный из гривы льва. На каменном выступе под водой на глубине каких-нибудь трех футов лежало странное волосатое чудовище, колышущееся и трепещущее; в его желтых космах блестели серебрянные пряди. Все оно пульсировало, медленно и тяжело растягиваясь и сокращаясь. А. Конан Дойль

Этимология. Название происходит от двух греческих слов skyphos – чаша, бокал и zoon - животное.

Для группы в целом характерна четырехлучевая симметрия. У этих животных митохондриальная ДНК представлена, как и у Hydrozoa, линейными, а не циклическими молекулами. Общая численность класса Сцифоидные медузы невелика и составляет около 200 видов. Представители этого класса обитают только в морях, в том числе и в таких, соленость которых ниже окаенической. Для большинства представителей класса Scyphozoa характерен метагенез. В жизненном цикле этих животных преобладает медузоидное поколение, причем медузы заметно крупнее полипов. Медузы, относящиеся к этому классу, называются сцифомедузами, или сцифоидными медузами. Полипы сцифоидных медуз называются сцифополипами, или сцифоидными полипами (сцифополиы широко распространенных представителей отрядов дискомедуз и корнеротых медуз называются сцифистомами). Полипоидная стадия жизненного цикла сцифоидных, конечно, ведет сидячий образ жизни, на медузоидной стадии сцифоидные медузы активно плавают в толще воды. Представители отряда ставромедуз ведут сидячий образ жизни, оральная их поверхность обращена в толщу воды, аборальная поверхность обращена к субстрату. Нижняя (аборальная) половина тела этих животных построена по типу полипа, верхняя (оральная) - по типу медузы.

В состав класса включают несколько отрядов: дискомедуз - Semaeostomeae и корнеротых медуз - Rhyzostomeae, а также малочисленных кубомедуз - Cubomedusae, ставромедуз - Stauromedusae и коронат - Coronata.

Клеточный состав эпидермы и гастродермы отличается от описанного ранее типового в одном отношении: стрекательные клетки у сцифомедуз расположены не только в эпидерме, но и в гастродерме (у сцифополипов - только в эпидерме). У сцифополипов мезоглея не очень толстая. Для сцифомедуз характерно очень мощное развитие мезоглеи, которая содержит небольшое количество амебоидных клеток. Мезоглея, как уже было указано, участвует в движении этих животных, являясь антагонистом кольцевой корональной мышцы. Щупальца, как у сцифополипов, таки и сцифомедуз, могут быть полыми или не нести внутри полости.

Сцифополипы в длину достигают нескольких миллиметров или сантиметров, а в диаметре - около 2 миллиметров. Тело полипа в его аборальной половине узкое и называется стебельком, оральная половина расширена и имеет форму воронки. На оральном полюсе развит оральный диск, в центре которого располагается рот, окруженный щупальцами. Гастродерма (энтодерма) у сцифополипов подходит к самым краям ротового отверстия, так что для них характерно отсутствие глотки. Количество щупалец меняется с возрастом: например, у сцифистомы ушастой медузы сначала появляются 4 щупальца, затем - еще 4, позднее - еще 8.

У части видов сцифоидных сцифополипы голые, не имеют скелета, у сцифополипов других видов имеется органический скелет эктодермального происхождения - тека. Так как тека окружает тело полипа, то общая форма этой структуры - трубчатая. Чаще всего тека развита только в основании полипа, значительно реже (только у представителей отряда Coronata) тека одевает все тело сцифополипа.

Сцифополипы имеют четыре септы в гастральной полости. Септы прирастают к оральному диску и в этой области имеют наибольшую ширину, в аборальном направлении септы сужаются и исчезают невдалеке от подошвы. Внутри каждой септы имеется довольно глубокая, слепо заканчивающаяся воронка, образующаяся путем инвагинации орального диска. Септы сцифополипов никогда не несут мезентериальных нитей (сравни с септами описанных ниже коралловых полипов). Сцифополипы способны к латеральному почкованию, за счет которого происходит формирование новых особей. Сцифополипы ведут одиночный образ жизни, колонии характерны только для сцифополипов коронат.

Размеры сцифоидных медуз крупные, до 40 сантиметров, виды рода цианея могут достигать в поперечнике 2 метров. Тело сцифоидных медуз имеет форму зонтика (у кубомедуз - четырехгранного). По краю зонтика расположены многочисленные щупальца, (у корнеротых медуз кравевые щупальца отсутствуют, а у кубомедуз их всего 4). Край зонтика расчленяется выростами на краевые лопасти. У сцифоидных медуз нет паруса, поэтому изменения направления движения совершаются за счет ассисметричных сокращений колокола и за счет неравномерных ударов краевых лопастей.

От центра тела вниз направлен манубриум, однако у большинства сцифомедуз манубриум разделен на 4 ротовые лопасти. Основания ротовых лопастей ограничивают рот, здесь они продолжают оставаться сращенными, так что в этой области формируется короткая трубка. Она изнутри выстлана эпидермой, поэтому этот участок может быть назван "глоткой". Глотка ведет в расширенный отдел гастроваскулярной системы - желудок. У большинства сцифомедуз от желудка отходят радиальные каналы, впадающие на краю зонтика в кольцевой канал (у некоторых видов сцифоидных медуз кольцевой канал отсутствует). Все каналы изнутри выстланы моноцилиарным эпителием гастродермы, биение ресничек обеспечивает движение по каналам пищевой субстанции. Количество и характер ветвления каналов различны у разных видов. Часто каналы представлены ветвящимися и неветвящимися, причем ветвящиеся и неветвящиеся каналы правильно чередуются, в этом случае по неветвящимся каналам пища движется центробежно, по ветвящимся - центростремительно.

Периферическая часть желудка состоит из 4 желудочных карманов. Внутри карманов от стенок желудка отходят многочисленные тонкие гастральные нити, сгруппированные в 4 комплекса. Эти нити увеличивают поверхность гастродермы, на них расположены стрекательные и железистые клетки. У сцифоидных медуз из отрядов ставромедуз, кубомедуз и коронат внутри полости желудка находятся гастродермальные складки - септы, на которых располагаются гастральные нити и гонады.

Сцифомедузы питаются мелкими животными, прежде всего - ракообразными, в меньшей степени - мелкими рыбами. Некоторыее виды поедают других медуз. Медуза захватывает добычу щупальцами. Щупальца сокращаются или подгибаются, подтягивая добычу к манубриуму. При движении медузы совершают перевороты - "кульбиты", что обеспечивает захватывание большего объема воды, чем при движении по прямой. Часть видов сцифоидных медуз вступает в симбиотические отношения с водорослями.

Широко распространенная и хорошо известная ушастая медуза аурелия - Aurelia - (как и некоторые другие виды) характеризуется особым способом питания. У нее для сбора планктона используется эксумбрелла, на поверхности которой располагаются стрекательные клетки. Кроме того, на поверхность эксумбреллы выделяется слизь. Благодаря этому поверхность эксумбреллы превращается в огромную ловушку - липучку, на которой скапливаются умерщвленные планктонные организмы. Слизь вместе с добычей постепенно перетекает к краю зонтика, откуда поступает на субумбреллярную поверхность, где скапливается в особом желобке. Медуза постоянно "облизывает" желобок ротовыми лопастями. Затем пищевые структуры работой раесничных клеток, расположенных на ротовых лопастях, перемещаются к ротовому отверстию.

Для корнеротых медуз характерно, что их манубриум распщеплен на много ротовых лопастей. На поверхности ротовых лопастей расположены стрекательные и железистые клетки. У части видов этих медуз первичный рот зарастает, а на лопастях манубриума формируется много вторичных ртов. Система каналов связывает эти вторичные рты с центральной частью гастроваскулярной системы. Высокая площадь поверхности расщепленного манубриума и многочисленные вторичные рты обеспецивают эффективное улавливание планктона. Корнеротая медуза Cassopeia xamachana в процессе питания не снисходит до движения: она лежит на эксумбрелле, обратив в толщу воды субумбреллу с сильно расщепленным манибриумом и медленно пульсирует.

Нервная система сцифоидных медуз, как и у всех кишечнополостных, диффузна. Однако в связи с подвижным образом жизни наблюдается концентрация элементов нервной системы: формируется расположенное по краю зонтика нервное кольцо, включающее скопления нервных клеток - ганглии. Рядом с ганглиями, между краевыми лопастями края зонтика, располагаются сложные комплексы органов чувств - ропалии, имеющие форму коротких булав или колбочек и возникающие за счет преобразования щупалец. Их количество и состав различаются у разных видов.

Каждый ропалий сверху прикрыт покровной лопастью, а по его бокам находятся две маленькие чувствительные лопасти (NB! это не те краевые лопасти, которые были упомянуты ранее). У основания покровной лопасти, с верхней стороны имеется небольшое углубление - обонятельная ямка, чувствительные клетки этой ямки отвественны за хеморецепцию. Под покровной лопастью располагается другая сенсорная ямка, которая выполняется функции хеморецепции или - по мнению других авторов - механорецепции. У большинства сцифоидных медуз в состав ропалия входят два глазка: один в виде светочувствительного пятна, второй - в виде глазного бокала (имеются виды с двумя глазками в виде глазного бокала).

Органы механорецепции медуз воспринимают распространяющиеся в воде колебания, в том числе и инфразвуковые, а также направление силы тяжести. Эти органы сцифоидных медуз непохожи на типичные статоцисты, но сходны с органами равновесия трахилид: и в том и в другом случае органом равновесия является видоизмененное щупальце, утяжеленное на своей вершине. В случае сцифоидных медуз можно сказать, что в орган равновесия превращен весь ропалий. В ропалий заходит вырост кольцевого канала гастроваскулярной системы. Вершинная часть этого отростка заполнена рыхлой цитоплазматической массой, содержащей многочисленные ядря и столь же многочисленные минеральные включения. Этот участок ропалия функционирует как статолит. При изменении положения тела животного в пространстве эта утяжеленная часть ропалия колеблется и касается (или, наоборот, перестает касаться) чувствительных лопастей. Эти раздражения воспринимаются механорецепторами чувствительных лопастей. Информация, полученная всеми чувствительными клетками ропалия, передается в ганглии, где обрабатывается. В ганглиях содержатся пейсмейкерные нейроны, частота импульсов которых зависит от полученной информации. Таким образом осуществляется контроль скорости и направления движения медузы.

В огромном большинстве случаев сцифомедузы раздельнополы. В стенках карманов желудка, вблизи от гастральных нитей находятся гонады, имеющие энтодермальное происхождение. Под гонадами расположены субгенитальные ямки, открывающиеся на оральную поверхность. Считается, что их наличие обеспечивает доступ кислорода к развивающимся половым продуктам.

Для большинства представителей класса характерен метагенез. Половым поколением являются медузы. У части видов половые продукты обоих полов поступают в воду (наружное оплодотворение). У большинства видов созревшие сперматозоиды поступают в воду, а созревщие яйцеклетки - в полость гастровакулярной системы. Сперматозоиды проникают внутрь этой полости, где и происходит оплодотворение. В таких случах развитие зиготы до стадии планулы происходит в особых выводковых карманах ротовых лопастей. Наружу выходят сформировавшиеся планулы. После короткого периода планктонного существования планула осаждается на субстрат и превращается в сцифополипа. Для сцифополипов характерно почкование особого рода, происходящее в плоскости, перпендикулярной главной оси, на оральном конце полипа (поперечное терминальное почкование). Такой тип почкования носит особое название - стробиляция. Таким путем формируются эфиры - личинки медузы. В ходе стробиляции эфиры не сразу отделяются от сцифополипа, какое-то время они лежат, образуя стопку, похожую на стопку блюдечек, - стробилу. В этом состоянии диски эфир соединены стебельками. Впрочем, для части видов характерна монодисковая стробиляция, тогда стробила не образуется. Для кубомедуз характерно, что их сцифополип полностью превращается в медузу. Продолжительность жизни сцифополипов у различных видов неодинакова - от нескольких месяцев до нескольких лет, в этом последнем случае строиляция происходит ежегодно.

Эфира отличается от взрослой медузы размерами и специфической формой (края зонтика образуют восемь глубоких вырезов), неполным числом гастроваскулярных каналов и отсутствием их ветвления. За счет роста и морфологического преобразования постепенно формируются взрослые медузы. Продолжительность стадии эфиры различна у различных видов - от 3 месяцев до 2 лет. Отметим, что в оценке статуса эфиры разные руководства расходятся: одни считают ее личинкой медузы, другие оценивают как ювенильную медузу.

Задание для самостоятельной работы: дайте сравнительную характеристику организации гидроидных и сцифоидных медуз (работу выполнить в виде таблицы, в одном столбце которой показать сходные черты организации, в другой - черты организации, отличающие гидроидных медуз от сцифоидных).