Тема 3.3.

ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ (SARCOMASTIGOPHORA).

КЛАСС САРКОДОВЫЕ (SARCODINA)

Когда амебу наблюдают в ее естественной жизненной среде, свободно движущейся в чашке с культурой, где она живет, то обнаруживается поразительное разнообразие и приспособленность ее поведения …. Если бы она была размером с собаку, можно было бы без колебаний приписать ей субъективное переживание. К.Лоренц

Этимология. Название типа происходит от трех греческих слов: sarx, род. падеж sarcos - мясо, mastigia - бич, phoros - несущий. Буквальный перевод названия "мясожгутиконосные" неблагозвучен, поэтому обычно пользуются термином "саркомастигофоры", реже пользуются термином "саркожгутиконосцы"

К саркожгутиконосцам относятся простейшие, органеллами движения которых служат непостоянные выросты цитоплазмы - ложноножки или постоянно существующие бичевидные выросты - жгутики. Этот тип делится на два класса Саркодовые и Жгутиконосцы.

КЛАСС САРКОДОВЫЕ (SARCODINA)

Представители класса Саркодовых характеризуются гетеротрофным типом питания, а также тем, что их поверхностные структуры включают только плазмалемму. Некоторые виды выделяют органическую или неорганическую раковинку, расположенную кнаружи от плазмалеммы. Поверхностная структура, представленная плазмалеммой, обеспечивает возможность изменения формы тела в широких пределах за счет формирования временных выростов цитоплазы - псевдоподий. На основании размеров псевдоподий, их формы, наличиия или отсутствия внутренних опорных структур выделяют несколько типов псевдоподий: лобоподии, филоподии, ризоподии, аксоподии.

Лобоподии характеризуются небольшой длиной, на конце закруглены, не способны ветвиться и образовывать анастомозы. Цитоскелетные образования внутри лобоподий отсутствуют. Обычно клетка имеет несколько (но не слишком много) лобоподий, но имеются виды, образующие только одну лобоподию. Филоподии тонкие, не ветвятся или слабо ветвятся и не образуют анастомозов с другими филоподиями. Обычно многочисленны. Внутри филоподий имеется ось из микрофиламентов. Лобоподии и филоподии характерны для представителей отрядов Голых и Раковииных амеб. Ризоподии (ретикулоподии) тонкие, ветвятся и образуют анастомозы с другими ризоподиями, внутри ризоподии содержится осевой тяж из микротрубочек. Ризоподии характерны для представителей отряда Фораминифер. Аксоподии характеризуются наличием опорного скелетного образования (аксонемы). Аксонема берет начало в теле клетки и построена из микротрубочек, связанных короткими связками. Благодаря наличию аксонемы аксоподии ригидны, не способны бысто менять свою форму и размеры, как это свойственно псевдоподиям других типов. Аксоподии характерны для представителей подклассов Радиолярии и Солнечники. У солнечников микротрубочки аксонем расположены в виде двух продольных лент.

Механизм формирования псевдоподий был рассмотрен в предыдущем разделе, можно напомнить, что не все его процессы ясны, но известно, что в нем участвует измененение коллоидного состояния цитоплазмы и сокращение субмембранной актино-миозиновой сети. За счет формирования псевдоподий у большинства амебоидных организмов происходит передвижение: амеба как бы перетекает с места на место, движение осуществляется или путем образования новых псевдоподий или благодаря удлинению единственной псевдоподии. За счет образования псевдоподий происходит также процесс фагоцитоза: две псевдоподии движутся навстречу друг другу таким образом, что они охватывают пищевую частичку. Функции аксоподий и ризоподий охарактеризованы при описании соответствующих групп саркодовых. Аксоподии известны в двух вариантах строения: эуаксоподии, имеющие гладкую поверхность, и гранулоаксоподии, имеющие шероховатую поверхность. Первые характерны для радиолярий (подкласс Radiolaria), не используются для движения и ловли добычи, но обеспечивают возможность парения в воде. Вторые характерны для солнечников (подкласс Heliozoa).

Жгутиковые стадии у саркодовых встречаются редко, в частности жгутики имеются у гамет тех видов, которым присуще половое размножение. Следует отметить наличие группы амебоидных организмов, которые способны трансформироваться в жгутиконосные стадии с 3-4 жгутиками (по современным воззрениям они составлояют самостоятельный класс Heterolobosea).

Клетка саркодовых содержит одно или несколько ядер. Половой процесс как постоянный признак присущ только фораминиферам, у остальных саркодовых встречается спорадически, если имеется, то представлен гамогонией и копуляцией.

К саркодовым относят три подкласса: Корненожек, Лучевиков (Радиолярий) и Солнечников.

ПОДКЛАСС КОРНЕНОЖКИ (RHIZOPODA).

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: rhiza - корень и pes, родительный падеж podos - нога, (podion - ножка)

Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными псевдоподиями типа лобоподий, филоподий или ризоподий. Разделение цитоплазмы на экто- и эндоплазму хорошо выражено. У части корненожек имеется наружный скелет в форме органической или минеральной раковины. Подкласс Корненожек включает три отряда: Голые амебы, Раковинные амебы и Фораминиферы.

ОТРЯД ГОЛЫЕ АМЕБЫ (AMOEBINA).

Этимология. Название происходит от греческого слова amoeba - перемена. Видовое название типового вида этой группы - Amoeba proteus связана с именем второстепенного морского бога - Протея. обладавшего даром принимать различные формы.

Большинство видов голых амеб являются свободно живущими организмами, которые населяют морские воды, пресную воду и почву (в последнем случае амебы, строго говоря, обитают в капиллярной воде почвы, между частицами грунта). Водные формы в подавляющем большинстве являются бентосными. Сведения о паразитических представителях приведены в конце настоящего раздела.

Форма тела представителей отряда Голые амебы, как уже указывалось выше, непостоянна, однако у каждого вида характеризуется только ему присущими особенностями, например, количеством одновременно присутствующих псевдоподий, различается также форма псевдоподий. Размеры разных видов голых амеб колеблятся от 2 мкм до 2-3 мм.

Организация покровов, движение и питание амеб, их осморегуляция были описаны при общей характеристике простейших.

Большинство амеб одноядерно, но есть и многоядерные виды, то есть среди голых амеб есть как моноэнергидные, так и полиэнергидные виды. Половой процесс в целом для группы достоверно не известен (его наличие предполагается у одного вида).

Невозможно не привести характеристики амебоидных организмов, представленной в работе знаменитого этолога Конрада Лоренца "Оборотная сторона зеркала", откуда и позаимствован эпиграф к данной теме. "Амебоидная клетка, состоящая лишь из голой протоплазы, движется таким образом, что в некотором месте ее наружный слой, эктоплазма, становится тоньше. Затем выпячивается нечто вроде разорванного мешка, которое при дальнейшем локализолванном утончении внешней оболочки вырастает в ложноножку. Далее содержимое клетки, слеуя направлению наименьшего сопротивления, вливается в псевдоподию, основание которой все более наполняется и утолщается, и таким образом вся клетка постепенно движется в соответствующем направлении. Рост псевдоподии сопровождается утолщением и стягиванием эктоплазмы на той стороне ползущей амебоидной клетки, которая в процессе движения оказывется сзади... Единственный способ движения, описанный выше, позволяет амебе справляться со всеми ситуациями окружающей среды. С помощью одного и того же механизма амеба "боязливо" бежит от вредного воздействия, стремится к благоприятному воздействию, а в оптимальном случае "жадно" обтекает предмет, от которого исходит позитивный стимул, и поглощает его. Амеба бежит и ест с помощью одного и того же механизма движения!

Приспособительная информация, обуславливающая кажущуюся разумность амебы, основывается исключительно на ее способности избирательно реагировать на весьма различные внешние стимулы; при этом, однако, величина реакции может быть столь разной, что наблюдатель может усомниться в тождестве механизма движения. Амеба, медленно переползающая в более благопрряитное место обитания под действием какого-нибудь перепада температур, кислотности и тому подобного, производит совершенно иное впечатление, чем амеба, "бросающаяся" на добычу или тем более намеревающаяся с кажущейся хитростью захватить несколькими псевдоподиями быстродвижущуюся ресничную инфузорию. Большое разнообразие поведения и ориентация во всех трех направлениях, достигаемая столь простым способом, придает амебе вид удивительно "разумного" существа".

Некоторые виды голых амеб являются симбионтами или паразитами многоклеточных. В частности, в толстом кишечнике человека обитает дизентерийная амеба Entamoeba histolytica. Этот вид амеб был обьнаружен Ф.А.Лешем в 1875 г. E. histolytica может быть безвредным сожителем или выступать как вредоносный агент, вызывающий тяжелое заболевание. Цисты этой амебы выделяются с экскрементами и попадают в организм человека путем случайного их проглатывания (с загрязненной пищей или водой). Такой механизм циркуляции возбудителей носит название фекально-орального. Носительство дизентирийной амебы распространено повсеместно и охватывает около 10% населения Земли, заболеваемость амебиазом в основном ограничена зоной жаркого климата.

В ротовой полости человека обитает E. gingivalis. Эта амеба живет в зубном налете, в нормальных или патологических десневых карманах. Встречается у 70 – 80% здоровых людей и в 100% у лиц, больных воспалительными заболеваниями полости рта. Любопытно, что этот вид амебы не встречается у младенцев до появления зубов и у беззубых стариков. Собственная патогенность этого вида спорна.

Амебы родов Acantamoeba и Naegleria обитают в пресных водах или в почве. Возможно попадание этих амеб в организм человека при купании в озерах, илистых прудах и даже бассейнах. В некоторых случаях эти амебы вызывают амебный менингоэнцефалит, характеризующийся высокой летальностью. Известно и бессимптное носительство этих амеб (в носоглотке), в некоторых случаех такое носительство зарегистрировано у 5% обследованного контингента.

Некоторые дополнтельные сведения по биологии и морфологии отдельных видов амеб, паразитирующих у человека, приведены в таблице 3.3.1 (при отсутствии сведений в доступной нам литературе ячейки таблицы не заполнены). Изучение жизненных циклов этих животных отнесено к самостоятельной работе студентов.

Табл. 3.3.1