Тема 3.90

ПОДТИП ПЕЛЬМАТОЗОИ (PELMATOZOA)

КЛАСС МОРСКИЕ ЛИЛИИ (CRINOIDEA)

Сидячий образ жизни криноидей, суставчатые придатки и внешнее сходство с цветами придают им первородную изысканность, которая сохранилась до настоящего времени. Э.Э.Рупперт

Этимология. Название происходит от двух греческих слов crinon - лилия и eidos - форма.

Образ жизни, , форма тела, размеры, количество видов. Все морские лилии обитают только на дне морей, большинство их населяет тропические области Индийского и Тихого окаенов. Морские лилии в современной фауне представлены стебельчатыми и бесстебельчатыми морскими лилиями. Стебельчатые морские лилии обитают на довольно больших глубинах (более 1500 м, хотя есть виды, встречающиеся на глубинах 200 – 600 м). Бесстебельчатые лилии - предпочитают небольшие глубины, до 20 м. Большинство стебельчатых морских лилий прикрепленные, сидячие животные, но некоторые виды способны медленно ползать. Бесстебельчатые лилии способны двигаться: плавать и ползать (шагать) по субстрату. Тем не менее в развитии бесстебельчатых морских лилий имеется прикрепленная стебельчатая стадия.

Форма морских лилий напоминает цветок, особенно сильно похожи на лилию на стебле стебельчатые морские лилии. У самых мелких видов длина лучей составляет около 3 см, у крупных видов диаметр кроны может достигать 60 см, стебли самых крупных видов стебельчатых морских лилий может достигать 1 метра, но в большинстве случаев не превышает 20 сантиметров.

Количество видов стебельчатых морских лилий оценивается в 70 – 100, бесстебельчатых лилий больше - около 600. Расцвет этой группы приходился на палеозой, а ископаемых видов морских лилий известно 6000.

Внешнее строение. В противоположность остальным иглокожим у всех морских лилий к субстрату направлена аборальная сторона тела, а в толщу воды обращена оральная сторона тела.

Тело морских лилий имеет вид конусовидной чашечки. Расширенная часть чашечки обращена вверх и прикрыта перепончатой крышей. Вершиной чашечка обращена вниз и у стебельчатых лилий переходит в стебелек. Стебелек прикрепляется к субстрату прикрепительной пластинкой или корнеподобными выростами - усиками. Стебелек членистый, он состоит из многочисленных склеритов, расположенных один на другом в виде столбика. Бесстебельчатые морские лилии в ходе развития стебелек теряют, но усики остаются и выполняют функцию закрепления на субстрате. У лилий (как стебельчатых, так и бесстебельчатых), обитающих на мягких грунтах, усики длинные и тонкие, а у лилий, обитающих на твердом субстрате - толстые и изогнутые.

На крыше чашечки, в центре ее располагается рот. От него берут начало 5 амбулакральных желобков, эти желобки радиально проходят по поверхности крыши чашечки и переходят на лучи и пиннулы. Анальное отверстие расположено эксцентрично, в одном из интеррадиусов. У части видов морских лилий, наоборот, в центре чащечки расположено анальное отверстие, а рот сдвинут к краю чашечки. Как правило, анальное отверстие расположено на вершие анального конуса, положение ануса на таком возвышении позволяет избежать загрязнения пищи фекалиями животного. У примитивных форм в этом же интеррадиусе расположено и их единственное мадрепоровое отверстие.

Расположение ротового и анального отверстий обеспечивают вторичную билатеральную симметрию морских лилий.

От чашечки морских лилий отходят выросты - лучи (руки), расположенные радиально. У наиболее примитивных видов морских лилий этих лучей пять, у большинства морских лилий лучи у самого основания разделяются на два, так что лучей оказывается десять. У части видов происходит дальнейшее деление лучей, общее количество которых может достигать от 80 до 200. Каждый луч несет ряд перисто расположенных придатков - пиннул. На боковых поверхностях пиннул находятся амбулакральные ножки, расположенные группами по три. Пиннулы расположены густо: соседние пиннулы отделяют друг от друга 1 – 1.5 мм. Пиннулы, расположенные в непосредственной близости от чашечки, не несут амбулакральных бороздок и ножек. Эти пиннулы у части видов морских лилий имеют гребневидную форму, способны к быстрым движениям и действуют как органы очистки и защиты, напоминая педицеллярии морских звезд и морских ежей.

Покровы. В покровах морских лилий выделяется кутикула и эпидермис. Эпидермис в амбулакральных желобках ресничный, эпидермис других зон лишен ресничек. В областях сильного развития скелета эпидермис стирается, и поверхность скелета оголяется. Под эпидермисом расположен слой соединительной ткани.

Скелет. Скелетные элементы у морских лилий развиты сильно, имеют вид крупных образований и залегают внутри пиннул, лучей, усиков и стебелька. Внутри лучей и пиннул склериты расположены на аборальной стороне, "мягкие" органы: амбулакральная система, половая система и другие - приурочены к оральной стороне тела этих органов. Склериты всех названных органов многочисленны, расположены упорядоченно, один за другим, так что скелет приобретает членистый характер. Склериты соединены между собой полосками соединительной ткани (лигаментами). Склериты лучей и пиннул соединены также и мышцами-сгибателями. Сокращение мышц-сгибателей, соединяющих отдельные склериты, обеспечивает сгибание соответствующих органов. Антагонистами мышц-сгибателей выступают упомянутые чуть ранее лигаменты. Однако в усиках и в стеблях мышечные элементы отсутствуют, и механизм подвижности этих органов пока не нашел объяснения.

Ранее уже отмечалась мобильность соединительной ткани иглокожих, за счет изменения жесткости лигаментов животные могут фиксировать положение рук в свернутом или в развернутом состоянии.

Движение. Стебельчатые морские лилии в большинстве своем не способны перемещаться, их движения ограничены сгибанием (сворачиванием) и расправлением лучей. Тем не менее отдельные виды способны медленно перемещаться по дну. Бесстебельчатые морские лилии способны плавать, поочередно поднимая и опуская руки. Передвижение по субстрату осуществляется путем ходения на обращенных книзу руках. Хотя бесстебельчатые лилии и способны перемещаться, большую часть времени они проводят на одном месте (при этом периодически скручивая и раскручивая руки), а меняют место прикрепления только при опасности.

Полость тела. Общая полость тела выражена у морских лилий очень хорошо и занимает практически весь объем тела. Полость тела мезентериями разделена на несколько частей, в том числе представлены пять наиболее крупных отделов, расположенных вокруг аксиального органа, который проходит по оси тела лилий.

Выросты общей полости тела также заходит в лучи и в пиннулы. В каждой пиннуле эти выросты образуют петлю, в пиннуле расположен оральный вырост целома и аборальный вырост целома, на вершине пиннулы они соединяются. Движение целомической жидкости таково: жидкость их полости тела по аборальному выросту направляется в пиннулы, а возвращается из пиннулы по оральному выросту общей полости тела. Движение жидкости обеспечивается биением ресничек целотелия. Сильно развитая общая полость тела с ее выростами, вероятно, играет главную роль в транспортировке по телу морских лилий различных веществ.

Амбулакральная система. Амбулакральная система морских лилий отличается от амбулакральных систем других иглокожих и морфологически и функционально. Морфологические отличия амбулакральной системы морских лилий сводятся к следующему:

1. Отсутствует мадрепоровая пластинка. Вода в общую полость тела поступает через многочисленные отверстия, расположенные в крыше чашечки. Однако у примитивных форм мадрепоровое отверстие единственное.

2.Наличие в каждом интеррадиусе нескольких каменистых каналов, которые открываются в общую полость тела. Вода, поступившая в полость тела через упомянутые выше отверстия. очевидно, поступает в амбулакральную систему через каменистые каналы. Это соотношение частей амбулакральной системы сходно с тем, что характерно для голотурий (клоакальные протоки, ведущие в общую полость тела).

3. Отсутствие ампул амбулакральных ножек, поступление воды в амбулакральные ножки обеспечивается за счет сокращения радиального канала амбулакральной системы.

4. Отсутствие присосок амбулакральных ножек.

5. Амбулакральные ножки раположены на поверхности пиннул грппами по три - триадами.

Амбулакральная система морских лилий не принимает никакого участия в движении этих животных, функции амбулакральной системы - сбор и транспортировка пищевых частиц и дыхание.

Перигемальная (псевдогемальная) система. Перигемальная система морских лилий имеет типичное строение и включает околоротовой гипоневральный канал и пять радиальных каналов. Однако эта система развита слабо, и функциональное ее значение неизвестно.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система морских лилий начинается ртом, который расположен в центре оральной стороны тела. За ртом следует короткий пищевод, переходящий в кишечник. Кишечник имеет сравнительно большую длину и образует петлю, задняя кишка направлена вверх и открывается на оральной стороне тела, обычно на специальном анальном конусе. По ходу кишечника в него открывается несколько выростов, часть из которых простые, а часть - ветвящиеся.

Морские лилии питаются мелкодисперсной пищей, взвешенной в воде. Их питание пассивно. Местом сбора пищи являются упомянутые выше амбулакральные желобки пиннул. На пиннулах пища проверяется и сортируется. амбулакральные ножки Частички детрита и мельчайшие планктонные организмы оседают на поверхность амбулакральных ножек пиннул. Особые клетки амбулакрального желобка выделяют слизь. Одна из амбулакральных ножек триады формирует, используя эту слизь, более крупные комочки пищевых частиц. Две другие амбулакральные ножки триады доставляют эти комочки к амбулакральному желобку. За счет биения ресничек пищевые комочки по амбулакральным желобкам доставляются к ротовому отверстию. По пиннуле пищевые комочки транспортируются со скоростью 1 см/мин, а по желобку - со скоростью 4 см/мин. Эффективность такого механизма питания тем выше, чем чем больше длина ловчего аппарата. Так, у морской лилии Metacrinus rotundus насчитывается 56 лучей, а суммарная длина амбулакральных борозд достигает 80 метров.

При питании морские лилии ориентируют лучи перпендикулярно течению, сами лучи удерживаются в одной плоскости или параболическим веером.

Дыхательная система. Газообмен морских лилий происходит на поверхности амбулакральных ножек.

Кровеносная система. Кровеносная система морских лилий представлено окологлоточным кольцом. От этого кольца в лучи направляются один или два кровеносных канала. От окологлоточного кольца берет начало также осевой орган, отходящий в аборальном направлении. Внутри осевого органа находятся несколько замкнутых эпителиальных трубочек неизвестного назначения. Вся кровеносная система, в том числе и ее часть, расположенная в осевом органе, лишена собственных стенок и представлена лакунами, ограниченными стенками общей полости тела и ее выростов.

Осевой комплекс органов. Как было показано выше, осевой орган у морских лилий имеется, однако осевой комплекс органов отсутствует, каменистый канал (или, что бывает чаще, каналы) с осевым органом не связаны.

Выделительная система. Специализированные выделительные органы у морских лилий отсутствуют.

Нервная система и органы чувств. Нервная система морских лилий включает три отдела: эктоневральная система, гипоневральная система и аборальная система. Каждый из отделов устроен по радиальному типу и включает кольцевой участок и радиальные стволы. Чувствующая эктоневральная нервная система развита слабо и расположена в эпидермисе оральной стороны тела. Гипоневральная и аборальная система являются двигательными, гипоневральная система развита слабее аборальной. Эта последняя у морских лилий является наиболее сильно развитым отделом нервной системы, причем особенно сильно развита центральная аборальная нервная масса, залегающая в основании чашечки. Гипоневральная нервная система иннервирует мускулатуру амбулакральных ножек, а аборальная - мускулы-сгибатели рук и пиннул. Органы чувств у морских лилий не выражены, но, конечно, имеются чувствующие клетки на поверхности тела и органов.

Половая система и размножение. Морские лилии раздельнополы. У этих иглокожих генитальный целом развит, он берет начало от упомянутого ранее аксиального органа и простирается в лучи, а из них - в пиннулы. В пиннулах, точнее только в проксимальных пиннулах (дистально расположенные пиннулы служат только для лобывания пищи), отростки генитального целома расширяются, формируя гонады. Здесь образуются половые клетки, которые выходят наружу через разрыв стенки пиннул.

Оплодотворение наружное. Для рада видов характерна забота о потомстве, которая выражется в том, что оплодотворенные яйца или прикрепляются к пиннулам или помещаются в выводковых камерах на поверхности рук, Эти кам еры представляют собой мешковидное углубление наружного покрова.

Развитие. Развитие морских лилий идет по общему для иглокожих типу. Личинка специфической формы носит название долиорярии, сходной с личинкой голотурий. Оседает личинка на аборальный полюс, затем следует метаморфоз.

Регенерация. Регенерация у морских лилий развита хорошо: они легко восстанавливают утраченные лучи. Можно отметить, что морские лилии способны к автотомии: схваченная хищником рука отбрасыватся. Тем не менее регенерация у морских лилий не доходит до бесполого размножения.