Тема 3.12

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Если ясное и очевидное само себя объясняет, то загадка будит творческую мысль. С.Цвейг

Общие проблемы. Metazoa - многоклеточные животные - произошли от одноклеточных. Доказательством этого утверждения является принципиальное сходство строения клеток многоклеточных и клеток одноклеточных жгутиконосцев. Гаметическая редукция, характерная для многоклеточных, представлена у ряда простейших. Дробление зиготы находит соответствие в палинтомии жгутиконосцев. Наконец, в пределах простейших наблюдается тенденция перехода к многоклеточности, что проявляется, например, в возникновении полиэнергидной организации у ряда видов, а также в возникновении колониальных видов.

Чисто теоретически возможны три способа становления многоклеточной организации:

- от колонии простейших за счет дифференцировки клеток колонии;

- от полиэнегидной клетки за счет целлюляризации, то есть обособления клеточных территорий вокруг каждого ядра;

- за счет объединения в единый организм первично самостоятельных клеток разных типов организации - симбиотический способ. Этот способ никогда не обсуждался в качестве гипотезы происхождения всех многоклеточных. Однако следует помнить, что для многих видов многоклеточных животных характерен симбиоз с простейшими, водорослями и бактериями. Такие симбиотические отношения устанавливались у животных, многоклеточное строение которых сформировалось ранее. Можно напомнить, что именно симбиотическим способом возникли лишайники. Студентам рекомендуется сравнить способы размножения лишайников со способами размножения многоклеточных животных. Также рекомендуется познакомиться со способами приобретения симбионтов молодыми многоклеточными, например, выяснить, как термиты приобретают жгутиконосцев, населяющих их кишечник. Это сравнение покажет, почему мы считаем, что симбиотический способ становления многоклеточности в ходе реальной эволюции не был реализован.

Гипотеза целлюляризации (полиэнергидная) высказывалась неоднократно, наиболее разработанный ее вариант принадлежит И.Хаджи (1944 год), анализ этой гипотезы отнесен на самостоятельную работу студентов.

Задание для самостоятельной работы: изложите основные положения гипотезы целлюляризации.

Филогенетический анализ, основанный на морфологичечских данных и особенностях развития многоклеточных (наличие в онтогенезе дробления и сферической бластулы, состоящей из одинаковых клеток), подтверждает колониальную гипотезу. Предковая форма многоклеточных мыслится как колония жгутиконсцев, клетки которой первоначально совершенно одинаковы и обеспечивают и движение, и питание колонии. Следующим этапом становления многоклеточных представляется дифференциация клеток, появление клеток различной организации с разделением функций между ними. Эта диффернциация, вероятно, возникла при перемещении (или делении) клеток, так что клетки, выполняющие разные функции заняли разное положение в теле.

Среди современных жгутиконосцев наибольшее сходство с многоклеточными характерно для Choanoflagellata. Это сходство проявляется в следующем:

• для хоанофлагеллят характерны пластинчатые митохондрии, как и для многоклеточных,

• воротничковые клетки губок построены сходно с клетками хоанофлагеллят (однако в тонком строении жгутикового и корешкового аппаратов клеток губок и хоанофлагеллят имеются отличия);

• воротничковые жгутиконосцы формируют колонии;

• имеются виды хоанофлагеллят, которые формируют шаровидные колонии;

• в колонии воротничковых Proterospongia haeckeli имеются клетки, занимающие наружное положение, и клетки, погруженные в студенистый матрикс.

Колониальные гипотезы происхождения многоклеточных. В ходе обсуждения проблемы происхождения многоклеточных высказывались различные варианты колониальных гипотез, из них наиболее обоснованными являются гипотезы Э.Геккеля (1874 г.), О.Бючли (1884) и И.И.Мечникова (серия работ 1877-1879 гг., 1886 г.). Эти гипотезы основывались на различных типах гаструляции, представленных у многоклеточных, и на строении различных низших многоклеточных и их личинок.

Согласно представленияем Э.Геккеля предковой формой многоклеточных была шаровидная колония жгутиконосцев. Начало дифференцировке клеток было положено процессом перемещения (впячивания) половины клеток сферической колонии во внутрь другой половины. Таким путем сформировался двуслойный организм, у которого имелась кишечная полость, где проходило переваривание пищи. Такой гипотетический организм ("гастрея") стал предком всех многоклеточных животных. Организация гастреи соответствует организации низших двуслойных животных - кишечнополостных.

Согласно представлениям О.Бючли предковая форма была представлена не шаровидной, а пластинчатой колонией жгутиконосцев, которая имела форму плотика. Такая колония приобрела двуслойное строение путем деления клеток в тангенциальной плоскости. Подобные существа ("плакулы") предположительно освоили внеорганизменное пищеварение. При освоении внеорганизменного пищеварения сформировался двуслойный организм чашевидной формы. Такой организм соответствует геккелевской "гастрее".

Согласно представлениям И.И.Мечникова предковая форма была представлена шаровидной колонией жгутиконосцев. Предполагается, что клетки колонии питались за счет фагоцитоза, и клетки, поймавшие пищевую частицу, теряли жгутик и мигрировали в полость колонии, где оставались до окончания процесса переваривания. Затем эти клетки вновь занимали место на поверхности сферы. Постепенно произошла дифференцировка клеток на совокупность наружных клеток (кинобласт) и совокупность внутренних клеток (фагоцитобласт). Для кинобласта характерно эпителиальное расположение клеток и наличие жгутиков. Главной функцией кинобласта было обеспечение передвижения колонии. Для фагоцитобласта было характерно аморфное, не эпителизованное расположение клеток. Эти клетки за счет фагозитоза обеспечивали захват пищевых частиц (ложноножки этих клеток протягивались на поверхность между клетками кинобласта), их переваривание и передачу питательных веществ другим клеткам колонии. Кроме основных функций и кинобласт, и фагоцитобласт выполняли также и другие. Модельной группой для обоснования такого пути становления многоклеточности являются личинки паренхимулы, характерные для ряда губок и кишечнополостных. Паренхимула обычно возникает из бластулы, клетки которой одинаковы и снабжены жгутиками. На определенном этапе развития отдельные клетки из стенки бластулы заползают в ее полость (мультиполярная или униполярная иммиграция), которая постепенно заполняется рыхло расположенными клетками. Гипотетический предок многоклеточных животных такой организации получает название "фагоцителла".

Возможные пути эволюции фагоцителл разработаны в трудах А.В.Иванова и В.Н.Беклемишева. Предполагается, что на раннем этапе эволюциии многоклеточных фагоцителлы, не имеющие рта и питающие только за счет фагоцитоза, оседали на дно. Подчеркнем, что на этом этапе фагоцителлы имели сформированные кинобласт и фагоцитобласт. Формы, перешедшие к неподвижному образу жизни, дали начало губкам. Другие формы фагоцителл, осевшие на дно, освоили ползающий образ жизни, приобрели способность к внеорганизменному пищеварению и дали начало пластинчатым.

Многоклеточные, возникшие от фагоцителл на этом этапе их эволюции, отличаются от других многоклеточных. Для них характерно наличие кинобласта - исходно наружного жгутикового слоя клеток, и фагоцитобласта, внутреннего слоя, содержащего амеболидные, опорные, сократимые, скелетогенные и генеративные элементы. Также для них характерно отсутствие рта и кишечника, отсутствие нерной системы и мускулатуры. К таким многоклеточным относят тип Пластинчатые (Placozoa) и тип Губки (Spongia). Для типа Пластинчатых обоснован особый надраздел многоклеточных, которому присвоено название Phagocytellozoa, для типа Губок - особый надрездел многоклеточных - Parazoa. Не так давно В.В.Малахов (1990) предложил объединить два эти типа в подцарство Prometazoa (к этому подцарству он также отнес типы Ортонектид и Дециемид), этот вариант системы многоклеточных не получил широкого распространения.

Фагоцителлы продолжали прогрессивную эволюцию в толще воды, в ходе этой эволюции были достигнуты три основных этапа:

- для первого этапа было характерно появление передне-задней полярности, формирование рта, появление нервной и мышечной ткани, разделение фагоцитобласта на центральный, выполняющий пищеварительную функцию, и периферический, выполняющий опорную и транспортную функцию, при этом как центральный, так и периферическийфагоцитобласт остается неэпителизованным;

- для второго этапа характерна эпителизация центрального фагоцитобласта, за счет чего формируется кишечник, имеющий полость;

- для третьего этапа характерна эпителизация периферического фагоцитобласта.

На каждом из трех основных этапов животные, обитавшие в толще воды, могли перейти к жизни на дне, при этом оседание могло произойти на оральный полюс, на аборальный полюс и на одну из антимер. Многоклеточные, возникшие от фагоцителл, достигших в ходе эволюции первого, второго и третьего этапов, объединяются под названием Eumetazoa (систематический статус - надраздел) и противопоставляются надразделам Phagocytellozoa и Parazoa. Для Eumetazoa характерно наличие рта, нервной системы и мускулатуры. Для большинства Eumetazoa характерно также наличие кишечника (первичное отсутствие кишечника характерно для бескишечных турбеллярий, вторичное отсутствие кишечника в ходе эволюции возникало неоднократно, чаще всего - у паразитических групп, а также у части погонофор). С наличием кишечника связана, как уже указывалось ранее, и дифференцировка зародышевых листков.

В ходе дальнейшего обсуждения происхождения различных групп будут приведены сведения о вероятном происхождении некоторых групп в соответствии с излагаемой концепцией. В более позднее время свою интерпретацию эволюции многоклеточных предложил С.И.Левушкин, который несколько иным образом трактует происхождение губок и вторичноротых.