Тема 3.57

ОТРЯД СКОРПИОНЫ (SCORPIONES)

Но вот однажды я заметил на стене жирную скорпиониху, одетую, как мне сперва показалось, в светло-рыжее меховое пальто. Приглядевшись получше, я увидел, что это странное одеяние состоит из множества крошечных скорпиончиков, вцепившихся в материнскую спину. Я был в восторге от этого семейства … Дж.Даррел

Этимология. Название происходит от греческого названия соответствующего животного (scorpio, род. падеж - scorpionis).

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Современные скорпионы - наземные животные (силурийские и девонские скорпионы вели водный образ жизни). Скорпионы населяют тропики и субтропики, проникают в умеренную зону. Вообще-то скорпионы достаточно толерантны к низким температурам. Один вид скорпионов - Euscorhius flavicaudas - был завезен в южную Англию (интересно, кому и зачем это понадобилось?) и образовал там стабильные популяции.

В зонах своего распространения они встречаются во всех биотопах: от пустынь до влажных тропических лесов, но ведут скрытный, ночной образ жизни, а днем прячутся в укрытиях. Пустынные виды роют норки и большую часть жизни проводят под землей. Скорпионы могут обитать вблизи и даже внутри человеческих жилищ. "Привычка жителей пустыни вытряхивать обувь, прежде чем ее надеть, является мудрой предосторожностью" - так сказано в руководстве Э.Рупперта и соавторов. Размеры разных скорпионов колеблются от 1 до 21 сантиметров, средний размер их может быть оценен в 3 – 9 сантиметров. Если не считать размеров, то внешний облик всех скорпионов очень схож. Передняя часть тела в общем имеет форму широкого овала, сужающегося на своем заднем конце за счет того, что один из сегментов имеет форму усеченного конуса. Задняя часть тела узкая, цилиндрическая, и, хотя на язык так и просится слово "хвост", называть ее так не рекомендуется. Чрезвычайно характерны для скорпионов длинные педипальпы с клешнями. На самом заднем конце тела расположена вздутая ядовитая железа с острой ядовитой иглой - жалом. Облик скорпионов настолько характерен, что забыть его невозможно. И общий устрашающий вид скорпионов, и, конечно, их ядовитость сделали это животное очень популярным: так, скорпионы - единственная группа беспозвоночных, удостоенная быть включенной в знаки Зодиака.

В настоящее время описано около 1200 - 1400 видов.

Состав тела. Для скорпионов по сравнению с остальными паукообразными характерно наиболее ясно выраженное расчленение тела. Тело разделено на просому и опистосому. Опистосома в свою очередь отчетливо разделена на мезосому и метасому. Седьмой сегмент во внешнем строении не выражен. Описанное строение основывается не на внешнем виде, а на характере сегментации, наборе и строении конечностей. Если судить чисто по внешнему виду, то опистосому (брюшко) можно разделить на более широкое переднеброюшие и более узкое заднебрюшие. Это деление, однако, не совпадает с делением опистосомы на мезосому и метасому, которое проведено по признаку наличия – отсутствия конечностей. Тем не менее, эти термины удобно применять в описательных целях.

Напомним, что по принятой нами системе счета сегментов к просоме относятся акрон и семь сегментов. Сегменты просомы слиты и со спинной стороны покрыты общим панцирем - карапаксом, который образуется за счет срастания акрона и тергитов первых шести сегментов просомы. Брюшная часть просомы почти полностью образована разросшимися коксами педипальп и ходильных ног. Что касается стернитов сегментов, то сохраняются только стерниты пятого и шестого сегментов, они, срастаясь, образуют маленький треугольный пластинку - стернум.

Опистосома полностью сегментирована и включает 12 сегментов: шесть сегментов мезосомы и 6 сегментов метасомы. Тергиты и стерниты мезосомы и метасомы по бокам соединены тонкими и гибкими участками кутикулы. Мезосома и передний сегмент метасомы (переднебрюшие) в поперечном сечении округло сплющены, остальные сегменты метасомы (заднебрюшие) имеют цилиндрическую форму, их стерниты непосредственно (без участия тонкой мембраны) сливаются с тергитами.

Тельсон отчетливо выражен как самостоятельная структура и несет пару ядовитых желез. Заканчивается тельсон иглой, на вершине которой открываются протоки ядовитых желез. Таким образом, у представителей этой группы тельсон приобрел функции зашиты и нападения.

Общее количество сегментов тела - 19 (акрон и тельсон сегментами не являются и в счете сегментов не учитываются).

Конечности. Конечности просомы представлены типовым набором. Хелицеры трехчленистые и образуют клешню. Проксимальный членик хелицер короток, второй членик толстый, на воем передневнутреннем крае образует зазубренный отросток. Этот отросток называется неподвижным пальцем хелицер. Дистальный членик хелицер подвижно причлене ко второму их членику, он также зазубрен и составляет подвижный палец хелицер. Хелицеры вместе с передней частью карапакса формируют дорсальную стенку предротовой полости.

Шестичлениковые педипальпы сильно увеличены и оканчиваются большими клешнями. Клешня педипальп устроена принципиально так же, как и клешня хелицер: неподвижный палец принадлежит предпоследнему членику, а дистальный членик является подвижным пальцем. Коксы педипальп составляют боковые стенки предротовой полости. Оба пальца педипальп на внутренней стороне заострены в лезвия, вдоль которых расположены маленькие хитиновые бугорки.

Ходильные конечности состоят из семи хорошо развитых члеников и одного - дистального - очень маленького, почти скрытого в лапке, именно этому членику принадлежат коготки. Все четыре пара ходильных конечностей устроены вполне однотипно, но размеры их увеличиывются в направлении спереди назад. Коксы ходильных конечностей первой и второй пар входят в состав стенки предротовой полости, коксы двух других пар ходильных конечностей входят в состав вентральной стенки просомы, заменяя собой стерниты.

Набор конечностей опистосомы у скорпионов самый полный из всех паукообразных. Конечности переднего сегмента мезосомы (восьмого по общему счету) представлены плоскими половыми крышечками. Конечности следующего сегмента уникальны, свойственны только скорпионам. Они называются гребневидными органами и имеют вид стержня, к которому по его заднему краю прикреплены подвижные зубчики. У самцов эти образования крупнее, чем у самок. Эти органы оцениваются как специфические органы чувств. На следующих четырех сегментах расположено по паре легких.

Покровы. Устроены по общему для членистоногих типу. Окраска от желтой (пустынные виды) до коричневой или черной. Любопытно, что в ультрафиолетовом освещении скорпионы начинают флюоресцировать зеленым светом.

Движение. Передвигаются шагом или бегом. При беге заднебрюшие перегибается вперед, что обеспечивает более выгодное расположение центра тяжести. Скорпион передвигается с вытянутыми вперед педипальпами, а гребневидные органы при этом распростерты над субстратом. При рытье животное опирается на педипальпы и последнюю пару ходных ног, а копают остальными конечностями.

Полость тела. Устроена обычным образом, но характерно наличие диафрагмы, которая отделет полость тела просомы от полости тела опистосомы.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система скорпионов типична для паукообразных, существенных отличий не несет. Питаются скорпионы другими паукообразными и насекомыми, при случае их жертвами становятся и мелкие позвоночные. Способ охоты - подкарауливание. Во время питания скорпион хватает и удерживает добычу педипальпами. Ядовитый укол наносится ядовитой иглой, причем гибкое заднебрюшие перегибается вперед. Выделение яда обеспечивается сокращением мышц, расположенных в тельсоне. На укол затрачивается около 0.75 секунды. Умерщвленная жертва помещается в предротовую полость. Здесь добыча раздавливается и разрывается, в этом процессе участвуют хелицеры и жевательные выросты педипальп. Для скорпионов характерно внекишечное пищеварение, описанное при общей характеристике группы.

Как правило, скорпион убивает свою добычу ядом (иногда добыча умерщвляется только действием педипальп). Яд скорпионов смертелен для большинства беспозвоночных. "Укус" скорпионом человека вызывает у последнего большие или меньшие болезненные явления, но, как правило, не приводит к смерти, однако имеется 25 видов скорпионов с чрезвычайно действенным ядом, чей "укус" может завершиться гибелью пострадавшего. Наиболее ядовитым считается вид Androctonus australis, человек, "укушенный" этим скорпионом может погибнуть через 5 – 20 часов от паралича дыхательной мускулатуры. По данным, которые приводятся в руководстве Э.Рупперта с соавторами, во всем мире в год погибает от "укусов" скорпионов около 5000 человек, по данным другого руководства В.Вестхайде и Р.Ригера - 1000. Впрочем, сами скорпионы по отношению к человеку неагрессивны, "укусы" случаются при попытках ловить скорпионов или, чаще, если человек случайно коснется или придавит его. На самого скорпиона его яд не действует.

Уровень метаболизма у скорпионов низкий, низка и их активность: в состоянии покоя они проводят около 90% времени. Не принимая пищи, скорпионы могут прожить год.

Дыхательная система. Дыхательная система представлена 4 парами легких. Скорпионы способны открывать и закрывать стигмы, что уменьшает потери воды.

Кровеносная система. Кровеносная система скорпионов в сравнении с другими паукообразными развита очень сильно, что связано с наличием локализованных органов дыхания. Сердце в форме трубки, вытянутое, тянется от первого сегмента до середины седьмого. Сердце снабжено 7 парами остий (в том числе имеются остии, принадлежащие седьмому, внешне не выраженному сегменту). От сердца отходят передняя и задняя аорты и девять пар боковых артерий. Характерным признаком артерий является наличие у основания артерии клапана, регулирующего ток крови. Из артерий кровь поступает в лакуны кровеносной системы, оттуда - в легочные синусы. Окисленная кровь из легочных синусов по семи парным легочным венам поступает в перикардий, а из него - через остии в сердце.

Выделительная система. У скорпионов имеется одна пара коксальных желез, расположена она в пятом сегменте и открывается на коксах третьей пары ходильных ног. Вообще-то в ходе эмбриогенеза закладываются целомодукты в третьем - шестом сегментах, а также в восьмом сегменте. Однако у взрослого организма сохраняется и функционирует как выделительный орган только пара целомодуктов пятого сегмента. Целомодукты восьмого сегмента превращаются в половые протоки. Мальпигиевы сосуды представлены двумя парами. Как и у всех наземных членистоногих, у скорпинов, особенно обитающих в пустынях, режим экономии воды очеь жесткий. Потери воды у таких скорпионов самые низкие среди всех членистоногих и составляют 0.01% от веса тела в час (при 25^оС)

Нервная система и органы чувств. Нервная система скорпионов описана в общей характеристике нервной системы паукообразных в качестве примера примитивного строения.

Органы зрения представлены парой более крупных медиальных глаз и несколькими парами (2 – 5 пар) более мелких латеральных глаз. Гребневидные органы богато снабжены нервными окончаниями и несут хемо- и механорецепторы. Во время движения скорпион выставляет гребешки в стороны в горизонтальной плоскости так, что их зубцы касаются субстрата. Так скорпионы получают информацию о вибрациях субстрата и, возможно, об его физических и химических свойствах. В руководстве Э.Рупперта с соавторами говорится следующее: "По-видимому, гребневидные органы используются самцами для выбора субстрата для откладки сперматофоров. После удаления гребневидных органов самцы теряют способность откладывать сперматофоры". Имеются у скорпионов трихоботрии и щелевидные органы, которые осуществляют контактное или дистантное осязание. Один вид скорпионов - Paruroctonus mesaensis - способен обнаружить свою жертву на глубине 50 сантиметров.

Половая система и размножение. Половой диморфизм выражен слабо, и проявляется в несколько меньших размерах самцов и деталях строения педипальп, а также в том, что у самцов гребневидные органы крупнее.

Семенники парные, представлены двумя продольными, более-менее параллельными трубочками, соединенными четырьмя поперечными трубочками. У самцов скорпионов имеется два дополнительных (параксиальных) органа с плотным тяжем внутри. Семенники впадают в передние концы параксиальных органов. Перед выходом на поверхность тела параксиальные органы сливаются.

В параксиальных органах формируются сперматофоры, на формирование одного сперматофора тратится 3 – 4 дня. Сперматофоры устроены сложно, включают рукоятку, ножку, подошву, резервуар спермы и открывающий аппарат. Сперматофоры вскрываются, когда края полового отверстия самки давят на рукоятку, а она в свою очередь воздействует на открывающий аппарат.

Яичник скорпионов непарен, он включает три продольных и пять поперечных трубочек. Боковые продольные трубочки продолжаются вперед, где называются яйцеводами. Самые передние части яйцеводов расширены в семяприемники, которые соединяются, образуя влагалище.

Половое отверстие, как у всех хелицеровых, расположено на восьмом (по общему счету) сегменте.

Для скорпионов характерно сложное брачное поведение, детали которого различны у разных видов. В общем брачное поведение сводится к тому, что самец удерживает самку педипальпами (за педипальпы же), и они вместе перемещаются вперед и назад. При этом самец многих видов наносит самке один или несколько уколов в мягкие сочленения педипальп. Такое поведение может длиться от нескольких минут до нескольких часов. Возможно, что в это время самец отыскивет подходящий субстрат для сперматофора. В конце концов самец выделяет сперматофор (высотой около 6 мм) и приклеивает его к субстрату. Затем самец подтягивает самку к сперматофору. Когда гребневидные органы самки и ее половое отверстие оказываются над сперматофором, половое отверстие самки открывается, сперматофор вскрывается, и сперма попадает в семяприемник, где может храниться довольно долго.

Самки скорпионов живородящи. Если яйца богаты желтком, то зародыши развиваются внутри яйцевых оболочек, в этом случае имеет место яйцеживорождение. Если желтка мало, то яйца поступают в особые дивертикулы яичника, погружаются в клетки стенки такого дивертикула и развиваются там. Такой дивертикул яичника формирует на своем конце длинный вырост - пищевой тяж, который близко примыкает к пищеварительной железе. Питательные вещества из пищеварительной железы поступает по пищевому тяжу к развивающемуся зародышу, причем зародыш удерживает пищевой тяж хелицерами. Питательные вещества отчасти поглощаются плацентой зародыша, отчасти заглатываются им. В этом случае у скорпионов имеет место настояшее живорождение (с матротрофным питанием зародыша).

Число зародышей различно у разных видов: от одного до сотни. Продолжительность зародышевого развития - несколько месяцев, до года и даже более. После рождения детенышей мать помещает их себе на спину. Развитие прямое. Ювенили первого возраста держатся на матери 7-30 дней, вскоре после первой (или второй) линьки они покидают мать. Но у Pandinus imperator молодь остается при матери долгое время, а мать добывает для ювенилий корм. Достижение половой зрелости требует от 6 месяцев до 3 лет, при этом скорпионы 4 – 9 раз линяют. Вообще же продолжительность жизни этих членистоногих составляет несколько лет (от 2 до 8).