Юдичев, Дегтярёв, Хонин часть 2

Еще более совершенное разделение дыхательных путей и пищеварительного тракта наблюдается у высших рептилий – крокодилов и млекопитающих в результате обособления глотки от ротовой полости развившейся небной занавеской.

В передней части ротовой полости сохраняется сообщение с носовой полостью за счет первичных хоан в виде носо-небного канала и обособления от обонятельного отдела сошниковоносового органа. Последний хорошо развит у ящериц и змей, в то время как у высших рептилий (черепахи, крокодила) и птиц он редуцирован. У многих млекопитающих сошниково-носовой орган сохраняется в виде парной длинной трубки, окруженной хрящевой капсулой и снабженной особой ветвью обонятельного нерва.

Гортань вначале была простым мышечным кольцеобразным запирателем – сфинктером, сокращавшимся во время продвижения пищи через глотку в пищевод. Таким путем предотвращалось попадание ее в дыхательный путь.

Хрящевой остов гортани развился из измененных остатков IV, V и VI висцеральных дуг. Первые парные боковые хрящи появились у амфибий. В дальнейшем они слились в непарный кольцевидный хрящ, который у рептилий и у млекопитающих снабжен дорсальной пластинкой, сформировавшейся из IV и V висцеральных дуг. От боковых хрящей отделились черпаловидные хрящи, покрытые слизистой оболочкой, выполняющие функцию клапанов при входе в гортань и изолирующие ее во время проглатывания пищи. Каудально от кольцевидного хряща возникли хрящевые пластинки, из которых сформировались хрящи трахеи и бронхов. У млекопитающих впереди щитовидного хряща из складки слизистой оболочки образовался надгортанник.

Мышцы гортани формируются из мезенхимы V и VI висцеральных дуг и поэтому иннервируются ветвями блуждающего и добавочного нервов.

Легкие как основной орган газообмена в филогенезе развиваются из специализированного парного плавательного пузыря, который у двудышащих рыб выполняет гидростатическую функцию и является резервуаром для скопления воздуха, используемого в качестве источника дополнительного поступления кислорода в кровь. С переходом к воздушному дыханию он становится органом воздушного газообмена, то есть легкими.

Дальнейшее развитие легких связано с увеличением площади их дыхательной поверхности (рис. 35).

	1

	3

		4

4

Рисунок 35 – Развитие легких:

А – исходная стадия; Б – у амфибий; В – ящерицы; Г, Д – черепахи. 1 – ацинус; 2 – долька; 3 – дорсальные дольки; 4 – вентральные дольки

61

По мере усложнения организации животного, начиная с рептилий, происходит снижение роли кожного дыхания и усиление легочного, что сопровождается формированием в легочной ткани сначала многочисленных альвеол, затем альвеолярных мешков и, наконец, главных и побочных бронхов с их разветвлениями. Одновременно с усложнением строения легких происходит и соответствующая перестройка в сосудах малого круга кровообращения, включая и строение самого сердца.

В онтогенезе легкие закладываются вместе с гортанью и трахеей в виде выпячивания вентральной стенки глоточного кармана, которое быстро растет в каудальном направлении и делится на два стебля. Каждый стебель дает начало развитию основного бронха со всеми его разветвлениями. Абсолютная масса легких у крупного рогатого скота в период внутриутробного развития увеличивается с 3,7 г в двухмесячном возрасте до 714 г к рождению (Г.М. Удовин).

Развивающиеся легкие врастают в правый и левый плевральный мешки по обе стороны от сердца. Мезенхима легочной закладки вместе с эпителиальными элементами развивающегося легкого расчленяется сначала на первичные, а затем на вторичные дольки. Из мезенхимы, концентрирующейся вокруг бронхов, постепенно формируется соединительнотканный остов, хрящи и мускулатура бронхиальных складок. Завершение развития легких, как и других отделов аппарата дыхания, происходит в постнатальный период и завершается по достижении половой зрелости.

Нос и носовая полость

Нос – nasus – служит началом дыхательных путей, обеспечивающим проведение воздуха в дыхательные пути, и приспособлен к качественной оценке пищи, обследованию вдыхаемого воздуха на запахи, его обогреванию, увлажнению и очищению от взвешенных частиц. Нос принимает участие в звукообразовании. Вместе с ротовым отверстием и ротовой полостью нос у животных составляет передний отдел головы, или лицо.

Нос включает в свой состав носовую полость (cavum nasi), входом в которую служат ноздри (nares), а выходом из нее – хоаны (choanae), ведущие в глотку. С носовой полостью сообщаются околоносовые пазухи.

Нос как таковой имеет спинку, корень и верхушку.

Спинка носа – dorsum nasi – служит сводом носовой полости. В ее образовании участвуют передние отделы лобных костей, носовые кости и хрящи носа. Спинка носа постепенно переходит в боковые стенки носа, сформированные верхнечелюстными костями и хрящами носа. Без четкой границы спинка и боковые стенки носа продолжаются в корень носа (radix nasi), костной основой которого служит продырявленная пластинка решетчатой кости.

Верхушка носа – apex nasi – располагается над верхней губой (рис. 36). В ней имеются два отверстия, ведущие в носовую полость, – ноздри (nares), ограниченные с боков крыльями носа (alae nasi), поддерживаемыми хрящами носа.

Кожный покров между ноздрями и вокруг них у большинства животных формирует носовое зеркало (planum nasale), которое лишено волос и разделено бороздками на мелкие дольки с многочисленными серозными железками. Железы, выделяя свой секрет на поверхность носового зеркала, делают его влажным и холодным. Вокруг зеркала находится небольшое число чувствительных волос.

Носовая полость подразделяется на преддверие (vestibulum nasi) и собственно носовую полость (cavum nasi proprium), разделенные носовой перегородкой на две симметричные половины. Преддверие носа покрыто кожей, переходящей в слизистую оболочку. В складке дна преддверия носа на границе с кожей заметно щелевидное носослезное отверстие (ostium nasolacrimale), которым открывается носослезный проток (ductus nasolacrimalis), отводящий слезную жидкость из слезного мешка. Слеза и секрет носовых желез, испаряясь, при вдохе насыщают воздух влагой.

Хрящи носа – cartilagines nasi – обеспечивают постоянное зияние носовых отверстий, создавая необходимые условия для свободного прохождения воздуха как во время вдоха, так и при его выдохе (рис. 37).

Носовая перегородка – septum nasi – в своей основе имеет гиалиновый хрящ носовой перегородки (cartilago septi nasi), который представляет собой краниальное продолжение перпенди-

62

кулярной пластинки решетчатой кости. Кпереди носовая перегородка выступает за пределы передних концов носовых костей. Дорсальным краем она прикрепляется к носовым костям (отчасти и к лобным), а вентральным утолщенным краем погружена в сошниковый желоб.

Впереди носовых костей от дорсального и вентрального краев хрящевой носовой перегородки по обе стороны отходят дорсальные и вентральные боковые хрящи носа (cartilagines nasi laterales dorsales et ventrales). Вместе с передним концом носовой перегородки они составляют хрящевой остов преддверия носа. В основе крыльев носа лежат крыловидные хрящи (cartilagines alares), которые у разных видов животных имеют различную форму. У лошади хрящ имеет пластинку и рог. В вентральном отделе крыла выражены добавочные латеральный и медиальный носовые хрящи (cartilagines nasales accessoria lateralis et medialis).

Собственно носовая полость выстлана слизистой оболочкой, гладкой на носовой перегородке и с многочисленными складками в виде носовых раковин и ячей обонятельного лабиринта на латеральной стенке и в области корня носа. В основе раковин и обонятельного лабиринта заложены тонкие, пористые, свернутые в трубочки костные пластинки и их хрящевые добавки – костные раковины и лабиринт решетчатой кости. Носовыми раковинами каждая половина носовой полости разделена на четыре носовых хода – дорсальный, средний, вентральный и общий (рис. 38, 39).

Дорсальный носовой ход – meatus nasi dorsalis – узкий, находится между сводом носовой полости и дорсальной носовой раковиной; каудально он заканчивается слепо.

Средний носовой ход – meatus nasi medius – проходит между дорсальной и вентральной раковинами. Он ведет в хоаны, в щели обонятельного лабиринта и в околоносовые пазухи. Наиболее крупная из ячей обонятельного лабиринта разделяет задний участок среднего носового хода на дорсальное и вентральное колено.

Вентральный носовой ход – meatus nasi ventralis – самый широкий. Он располагается между вентральной раковиной и дном носовой полости. Каудально открывается в хоаны.

Рисунок 36 – Верхушка носа:

А – собаки; Б – свиньи; В – коровы; Г – овцы; Д – лошади. 1 – вентральное (латеральное) крыло носа; 2 – ме­ диальное (дорсальное) крыло носа; 3 – ноздри; 4 – носовое зеркало; 5 – крыловой желоб; 6 – носогубное зеркало; 7 – ложная ноздря; 8 – положение носового дивертикула (показано пунктиром); 9 – отверстие слез­ ноносового канала

63

Общий носовой ход – meatus nasi communis – проходит между носовой перегородкой и медиальными поверхностями носовых раковин и обонятельного лабиринта. Он соединяет все три носовых хода и каудально переходит в носоглоточный ход (meatus nasopharyngeus), который через хоану ведет в носоглотку (nasopharynx).

Дорсальный носовой ход – обонятельный, вентральный – дыхательный, средний и общий – смешанные. Эти различия отражаются на особенностях гистологического строения слизистой оболочки, в которой различают обонятельную область (regio olfactoria), содержащую обонятельные клетки и обонятельные железы, и респираторную область (regio respiratoria), выстланную мерцательным эпителием. Впереди дорсальной раковины слизистая оболочка образует прямую складку (plica recta), которая направляется в преддверие носа, а впереди вентральной раковины – две расходящиеся складки, из которых вентральная основная складка (plica basalis) сходит на нет в преддверии носа, а проходящая более дорсально крыловая складка (plica alaris) исчезает на стенке крыла носа.

В слизистой оболочке носовой полости заложены многочисленные носовые железы (gl. nasalis), а под слизистой оболочкой находится густое венозное сплетение, с помощью которых осуществляется увлажнение и согревание вдыхаемого воздуха.

Рисунок 37 – Хрящи носа:

А – собаки (сбоку); Б, В, Г – последовательные поперечные разрезы носа собаки; Д – свиньи; Е – коровы; Ж – лошади (с дорсальной поверхности). 1 – хрящевая носовая перегородка; 2 – дорсальный боковой хрящ; 3 – вентральный боковой хрящ; 4 – добавочный хрящ; 5 – крыловая складка; 6 – пластинка крылового хряща; 7 – рожок крылового хряща; а – носовая кость, b – резцовая кость

64

Из переднего отдела вентрального носового хода резцовый канал (ductus incisivus) ведет в ротовую полость, где он открывается сбоку от резцового сосочка. В резцовый канал, в свою очередь, открывается сошниково-носовой орган, представляющий собой тонкую трубочку из слизистой оболочки, располагающуюся в хрящевом остове вдоль вентрального края носовой перегородки от клыка до 3 – 4-го коренного зуба. Сошниково-носовой орган заполнен жидкостью, выполняет обонятельную функцию и снабжен специальной веточкой обонятельного нерва (n. vomeronasalis).

Васкуляризация – a. ethmoidalis, a. maxillaris.

Иннервация – n. vomeronasalis, n. pterygopalatinus, n. infraorbitalis.

Особенности. У собаки хрящевой остов носа длинный. Выступая впереди резцовых костей, хрящевой остов носа приобретает значительную подвижность. Носовое зеркало обычно пигментировано и охватывает кончик носа со всех сторон; по его середине проходит борозда. Ноздри округлые, в вентральном направлении рассечены глубокими крыловыми вырезками (sulci alares). Дорсальное крыло носа поддерживается дорсальным боковым хрящом носа, а вентральное крыло – латеральным добавочным хрящом (cartilago accessoria lateralis), который сильно вдается в носовую полость. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, из которых, кроме прямой, крыловой и основной, в переднем отделе носовой полости имеются еще косая (plica obliqua) и параллельные (plicae parallelae). Вентральная носовая раковина представляет собой чрезвычайно сложный лабиринт завитков с множеством ходов. Так же сложно устроен и обонятельный лабиринт. Слезноносовой проток открывается в вентральный носовой ход в области заднего отдела носовой раковины.

У свиньи на верхушке носа находится своеобразный хоботок (пятачок) – rostrum – в виде подвижного диска. Он сливается с верхней губой, но от дорсальной и боковой стенок носа отделен четко выраженным краем. Хоботковое зеркальце (planum rostrale) усеяно короткими, редкими, чувствительными волосками и серией мелких борозд; содержит железы и богато снабжено рецепторами. Ноздри небольшие, округло-овальной формы и расположены на хоботке. Между ноздрями в основании хоботка заложена хоботковая кость. Дорсально от хоботковой кости отходят загнутые вниз крыловидные хрящи; они ограничивают с дорсального края

Рисунок 38 – Правая половина носа с медиальной поверхности:

А – собаки; Б – коровы; В – лошади. 1 – прямая складка; 2 – крыловая складка; 3 – отверстие протока лате­ ральной носовой железы; 4 – дорсальное крыло носа; 5 – носовое зеркало; 6 – отверстие слезноносового канала; 7 – верхняя губа; 8 – вентральная складка носа; 9 – вентральная носовая раковина; 10 – дорсальная носовая раковина; 11 – средняя носовая раковина; 12 – лабиринт решетчатой кости; 13 – дорсальный но­ совой ход; 14 – средний носовой ход; 15 – вентральный носовой ход; 16 – носовая перегородка; 17 – носо­ глотка (ее латеральная стенка); а – положение перегородок между передними и задними отделами носовых

раковин у лошади

65

ноздри, а кзади объединяются с дорсальными боковыми хрящами носа. От вентральной части хоботковой кости отделяется шиловидный латеральный добавочный хрящ (cartilago accessoria lateralis), лежащий в латеральной стенке ноздри.

Носовая полость у свиней относительно узкая, длинная и несколько расширена у вентральной стенки. В заднем отделе оба ее вентральных хода сообщаются между собой. Дорсальная носовая раковина узкая, длинная. Вентральная носовая раковина более широкая, образована дорсальным и вентральным завитками, сообщающимися со средним и вентральным носовыми ходами. Слезноносовой проток открывается своим отверстием в вентральный носовой ход в области заднего отдела вентральной раковины.

Рисунок 39 – Поперечные разрезы носа:

А – коровы в плоскости второго моляра; Б – лошади (впереди лицевого гребня) и В – в плоскости последнего моляра. 1 – вентральная носовая раковина; 2 – дорсальная носовая раковина; 3 – дорсальный; 4 – средний и 5 – вентральный носовой ход; 6 – носовая перегородка; 7 – общий носовой ход; 8 – слезноносовой проток; 9 – подглазничный канал; 10 – носочелюстной ход; 11 – верхнечелюстная пазуха; 12 – небная пазуха; 13 – венозные сплетения

66

Укрупного рогатого скота носовое зеркало продолжается на верхнюю губу, образуя носогубное зеркало (planum nasolabiale). Сравнительно небольшие ноздри широко расставлены, овальной формы с дорсолатеральным крыловым желобом (sulcus alaris). Крылья носа утолщены, малоподвижны. Дорсальный латеральный хрящ носа имеет вид пластинки, а вентральный – вид якоря. Дорсальный и вентральный боковые хрящи в задней части носочелюстной вырезки срастаются между собой, образуя боковую стенку носа. Позади крыловых хрящей между ними имеется вырезка.

Дорсальная раковина длинная, узкая; вентральная, напротив, широкая и продольной перегородкой разделена на дорсальный и вентральный отделы. Дорсальная половина вентральной раковины сообщается со средним носовым ходом, а ее вентральная половина – с вентральным носовым ходом. Венозное сплетение более выражено в слизистой оболочке носовой перегородки и дна носовой полости. В заднем отделе носовой полости оба вентральных носовых хода сообщаются между собой под нижним краем носовой перегородки.

Умелких жвачных имеется только носовое зеркало, треугольной формы со срединным желобом. Ноздри S-образной формы.

Улошади носового зеркала нет; ноздри большие, полулунной формы с медиальной вогнутостью. Вентральное крыло носа огибает с медиальной поверхности край дорсального крыла, образуя над ним вход в носовой дивертикул. В основе крыльев носа лежит крыловой хрящ с пластинкой и рогом. Пластинка крылового хряща (lamina cartilago alaris) поддерживает переднюю половину вентрального крыла носа; задняя его половина лишена хрящевого остова. Кожа дорсального крыла (медиального) при переходе с пластинки крылового хряща на стенку носовой полости образует носовой дивертикул (diverticulum nasi), имеющий конусовидную форму и глубину до 5 – 7 см. Спереди в его вентральной стенке имеется вырезка, способствующая широкому раскрытию ноздрей. Из боковых носовых хрящей имеется лишь дорсальный незначительных размеров. Обе носовые раковины большие и внутренними перегородками разделены на передние и задние отделы. Передние отделы сообщаются со средним носовым ходом, а зад­ ние своими дорсальными и вентральными краями прикрепляются к латеральной стенке носа

исообщений с носовыми ходами не имеют. Задний отдел дорсальной носовой раковины сообщается с лобной пазухой, образуя вместе с ней лобно-раковинную пазуху (sinus conchofrontalis). Задний отдел вентральной раковины через широкое раковинно-верхнечелюстное отверстие (apertura conchomaxillaris) сообщается с верхнечелюстной пазухой. Прямая складка дорсальной носовой раковины в средней части двойная. В основе крыловой складки находится крыловой хрящ S-образной формы, являющийся придатком вентральной раковины. Крыловая складка заканчивается вблизи пластинки крылового хряща. Средний носовой ход кзади не раздваивается. Резцовый канал в ротовую полость не открывается, так как небные щели резцовых костей закрыты хрящевыми небными отростками, отходящими от хрящевой перегородки носа. Венозное сплетение под слизистой оболочкой сильно развито не только на носовой перегородке, но и на раковинах, особенно на вентральной (plexus cavernosi concharum).

Околоносовые пазухи – sinus paranasales – представляют собой полости между наружными

ивнутренними пластинками костей скелета головы. Они сообщаются с полостью носа и выстланы слизистой оболочкой, срастающейся с надкостницей. Степень развития околоносовых пазух зависит от вида животного, породы и возраста. Они наиболее выражены у крупных жвачных, значительны у свиньи и лошади и слабо – у хищных. К ним относятся: верхнечелюстная (sinus maxillaris), лобная (sinus frontalis), клиновидная (sinus sphenoidalis) и небная (sinus palatinus).

Из всех пазух лишь верхнечелюстная сообщается с носовой полостью широким носоверхнечелюстным отверстием (apertura nasomaxillaris). У других пазух отверстия небольших размеров. В верхнечелюстной пазухе под слизистой оболочкой заложена плоская латеральная носовая железа (gl. nasalis lateralis). Выводной проток железы проходит под слизистой оболочкой среднего носового хода и открывается в области прямой складки дорсальной носовой раковины или более каудально.

Особенности. У собаки верхнечелюстная пазуха отсутствует, ее заменяет расширение носовой полости между решетчатой и верхнечелюстной костями, так называемый верхнечелюстной рецессус (recessus maxillaris). Лобная пазуха большая, разделяется на передний и задний отделы, сообщается со средним носовым ходом.

67

Усвиньи верхнечелюстная пазуха расположена в верхнечелюстной и слезной костях, а у старых животных простирается еще в небную и скуловую кости. Носоверхнечелюстное отверстие лежит на уровне 6 – 7-го коренного зуба. Клиновидная пазуха большая, занимает тело кости, ее височные крылья, крыловые отростки и заходит в чешую височной кости. Сообщается

свентральным носовым ходом небольшими отверстиями и включает полости теменной кости и затылочной чешуи (sinus frontalis lateralis et caudalis).

Укрупных жвачных верхнечелюстная пазуха обширная; передняя ее граница проходит на уровне 3-го премоляра, а заднюю границу образует костный слезный пузырь. Медиально она широко сообщается с обширной небной пазухой, лежащей в небном отростке верхней челюсти и в небной кости, а дорсокаудально – с полостью слезной кости. Носочелюстной ход расположен в полости 5 – 6-го коренного зуба. Латеральные носовые железы отсутствуют. Лобная пазуха обширная, передняя граница ее проходит между орбитами, а кзади она простирается в роговой отросток, в теменную кость и частично в чешую затылочной кости. Сообщается несколькими мелкими отверстиями со средним носовым ходом. Клиновидная пазуха сообщается с вентральным носовым ходом около носовой перегородки.

Из мелких жвачных у овец лобные пазухи незначительные; они занимают только лобные кости. В отличие от крупного рогатого скота имеются латеральные носовые железы. Клиновидная пазуха отсутствует.

Улошади верхнечелюстная пазуха соединяется с задним отделом вентральной раковины обширным раковинно-верхнечелюстным отверстием (apertura conchomaxillaris) и с лобной пазухой – лобно-верхнечелюстным отверстием (apertura frontomaxillaris). Верхнечелюстная пазуха простирается от сегментированной плоскости, проходящей между 2-м и 3-м молярами или через 4-й моляр, до бугра верхней челюсти, а дорсально заходит в слезную и скуловую кости. Собственно верхнечелюстная пазуха в полости 4 – 5-го или 5 – 6-го коренных зубов разделяется перегородкой (septum sinuum maxillarium) на переднюю, малую и заднюю, большую верхнечелюстные пазухи.

Ростральная верхнечелюстная пазуха – sinus maxillaris rostralis – в области медиальных краев орбит сообщается обширным отверстием с лобно-раковинной пазухой, с клинонебной пазухой и на уровне 5 – 6-го коренного зуба (латерально от вентральной раковины) носоверхнечелюстным отверстием со средним носовым ходом.

Каудальная верхнечелюстная пазуха – sinus maxillaris caudalis – сообщается через носочелюстное отверстие со средним носовым ходом и с задним отделом вентральной раковины.

Лобно-раковинная пазуха – sinus conchofrontalis – расположена в лобной кости и в заднем отделе дорсальной носовой раковины. Передняя граница ее проходит в плоскости 5-го коренного зуба; а задняя – в плоскости передней части височно-нижнечелюстного сустава. Она сообщается с верхнечелюстной пазухой и через нее – с носовой полостью.

Клинонебная пазуха – sinus sphenopalatinus – размещается в теле клиновидной кости, в вертикальной пластинке небной кости и сообщается с вентральным носовым ходом.

Гортань

Гортань – larynx – служит начальным отделом дыхательного тракта, располагается между глоткой и трахеей и выполняет разнообразные функции. Она проводит воздух из глотки в трахею и обратно, изолирует дыхательный путь при проглатывании корма, укрепляет трахею на подъязычной кости, создает опору для каудального констриктора глотки и начала пищевода, служит органом голосообразования. Остов гортани состоит из подвижно соединенных хрящей, на которых укрепляются мышцы гортани и глотки. Со стороны полости хрящи гортани покрыты слизистой оболочкой, образующей ряд складок. В стенках гортани имеются сосуды и нервы.

Остов гортани состоит из пяти хрящей (рис. 40), соединенных подвижно связками. Основным хрящем является кольцевидный; впереди него располагаются щитовидный и два черпаловидных хряща, а впереди щитовидного хряща – надгортанный хрящ. Хрящи гортани обеспечивают зияние просвета гортани (для проведения воздуха); управляются мышцами.

Особенности. У собаки желудочки гортани хорошо выражены и вентрально соприкасаются друг с другом. Голосовые складки большие и направлены несколько косо вперед и вниз.

68

Рисунок 40 – Хрящевой скелет гортани (I) и отдельные хрящи гортани (II):

А – собаки; Б – свиньи; В – коровы; Г – лошади; 1 – cartilago epiglottica (надгор­ танный хрящ); 1' – сartilago cuneifor mis (клиновидный хрящ), 2 – lamina thyroidea (щитовидный хрящ); 2' – linea obliqua; 3 – cartilago corniculata (рожковый хрящ); 4 – lamina cricoidea (пластинка коль­ цевидного хряща); 5 – cornu craniale (передние рожки щитовидного хряща); 5' – incisura thyreoidea (щитовидная вы­ резка); 6 – пластинка щитовидного хря­ ща; 6' – incisura caudalis; 7 – cornu caudale (задние рожки щитовидного хряща); 8 – processus muscularis (мышечный гре­ бень); 9 – facies articularis arytaenoidea; 10 – facies articularis thyreoidea; 11 – crista muscularis (мышечный гребень); 12 – arcus cricoideus (дужка кольцевид­ ного хряща); 13 – cartilago trachealis; 14 – processus vocalis (голосовой отросток); 14' – голосовая связка; 15 – подъязычная

кость; а – связка

69

Усвиньи голосовые складки идут косо назад и вниз; они разделены на большие передние

изадние малые части, между которыми открываются небольшие, щелевидной формы отверстия желудочков гортани.

Ужвачных голосовые складки расположены перпендикулярно дну глотки. Желудочки гортани отсутствуют. Срединный карман гортани имеется только у мелких жвачных.

Улошади желудочки гортани сильно развиты, лежат медиально от пластинки щитовидного хряща. Голосовые складки направлены косо вперед и вниз.

Перстневидный, или кольцевидный хрящ – cartilago cricoidea – гиалиновый, состоит из пластинки и дуги (lamina et arcus cartilaginis cricoideae). Пластинка обращена дорсально. Снаружи на ней выступает срединный гребень (crista mediana), а на переднем крае – суставные поверхности кольцевидного хряща (facies articularis arytenoidea). Задний край пластинки истончен. На латеральной поверхности дуги с каждой стороны находятся маленькие суставные фасетки (facies articularis thyroidea) для сочленения с каудальными рожками щитовидного хряща. Каудально кольцевидный хрящ граничит с трахеей.

Щитовидный хрящ – cartilago thyroidea – гиалиновый. Он представляет собой хрящевую пластинку (lamina dextra et sinistra), согнутую желобообразно, которая служит основой вентральной и боковых стенок гортани. На дорсальном крае пластинки возвышаются передние и задние рожки (cornu rostrale et caudale), из них задние служат для сочленения с кольцевидным хрящем, а передние – с большими рогами подъязычной кости. Передние рожки щитовидного хряща отделены от его переднего края щитовидной вырезкой (incisura thyroidea rostralis), затянутой связкой. В этой связке остается щитовидное отверстие (for. thyroideum), через которое в слизистую оболочку гортани проникает краниальный гортанный нерв.

Черпаловидный хрящ – cartilago arytenoidea – парный, неправильной формы. Он состоит из основания (basis cartilaginis arytenoideae) и выступающего от него вперед и загнутого крючком дорсально рожкового отростка (proc. corniculatus). На основании с наружной поверхности возвышается мышечный отросток (proc. muscularis). Вентральный угол основания называется голосовым отростком (proc. vocalis), на нем закрепляются голосовые связка и мышца.

Черпаловидные хрящи соединяются суставами с передним краем пластинки кольцевидного хряща и соприкасаются друг с другом своими рожковыми отростками. Рожковые отростки поддерживают черпаловиднонадгортанные складки слизистой оболочки при входе в гортань.

Надгортанный хрящ – cartilago epiglottica – ромбовидная, или листовидная, изогнутая пластинка из эластичного хряща, служащая остовом надгортанника (epiglottis). На надгортаннике различают основание (basis), верхушку (apex), стебелек (petiolus epiglottidis), латеральные края (margines laterales), язычную и глоточную поверхности (facies lingualis et laryngea). Основанием хрящ соединяется связкой с передним краем щитовидного хряща. Отогнутая его вершина направлена вперед.

Все хрящи гортани соединяются друг с другом суставными капсулами, а щитовидный хрящ, кроме того, связками с большими рожками подъязычной кости и с надгортанником (рис. 41, 42).

Особенности. У собаки гортань в целом короткая, широкая. Пластинка кольцевидного хряща широкая; дуга у начала также широкая, вентрально по переднему краю имеет глубокую вырезку (incisura thyroidea rostralis). Щитовидный хрящ короткий и высокий, на пластинке выступает косая линия (linea obliqua) для прикрепления мышцы. Черпаловидные хрящи небольшие; между ними и пластинкой кольцевидного хряща вставлен межчерпаловидный хрящ (cartilago interarytenoidea). Надгортанный хрящ четырехугольной формы; утолщенное основание его образует стебелек. Около основания находятся значительные клиновидные отростки (proc. cuneiformes), соединяющиеся связками с черпаловидными хрящами.

Усвиньи гортань в целом относительно длинная. Дуга кольцевидного хряща стоит очень косо по отношению к пластинке. Щитовидный хрящ длинный, передний край его несколько утолщен, кзади пластинки хряща становятся более высокими. Краниальные рожки отсутствуют. Рожковые отростки черпаловидных хрящей на свободных концах раздвоены; между ними

ипластинкой кольцевидного хряща вставлен маленький межчерпаловидный хрящ. Надгортанный хрящ округлый и широкий.

Ужвачных пластинка кольцевого хряща образует с дугой острый угол. Каудальные рожки щитовидного хряща крючкообразны, кольцевидным хрящем соединяются связками. На

70