Юдичев, Дегтярёв, Хонин часть 2

черпаловидном хряще хорошо развиты голосовые отростки. Надгортанный хрящ овальной формы.

У лошади пластинка кольцевидного хряща образует с дугой прямой угол. Щитовидный хрящ имеет глубокую щитовидную каудальную вырезку (incisura thyroidea caudalis), вследствие чего тело хряща короткое и имеет гортанный выступ (prominentia laryngea). Пластинки щитовидного хряща ромбической формы; латерально на ней выступают косые линии (linea obliqua) – места для прикрепления мышц. Основание черпаловидных хрящей большое. Надгортанный хрящ удлиненной листовидной формы; от его основания вправо и влево отходят клиновидные отростки (proc. cuneiformis).

Полость гортани – cavum laryngis – выстлана изнутри слизистой оболочкой, являющейся продолжением слизистой глотки и корня языка, переходит в слизистую оболочку трахеи (рис. 40). Вход в гортань (aditus laryngis) – ограничен со стороны глотки вентрально надгортанником (epiglottis), а с боков – черпаловиднонадгортанными складками (plica aryepiglottica). В основе надгортанника лежит надгортанный хрящ (cartilago epiglottica), а в основе дорсальных отделов надгортанночерпаловидных складок – рожковые отростки (processus corniculatus) черпаловидных хрящей. Надгортанник представляет собой клапан, закрывающий вход в гортань при проглатывании пищи. На боковой стенке гортани слизистая оболочка справа и слева образует преддверную и голосовую складки, между которыми находится желудочек гортани (ventriculus laryngis). Желудочек располагается медиально от пластинки щитовидного хряща. Преддверная складка (plica vestibularis) лежит впереди входа в желудочек; в ее основу заложена желудочковая мышца (m. ventricularis). Голосовая складка – plica vocalis – находится позади желудочка гортани. Она представляет собой складку слизистой оболочки, переходящую с голосового отростка черпаловидного хряща на тело щитовидного хряща. В ее толще заложены голосовая связка (lig. vocale), построенная из эластичной ткани, голосовая мышца (m. vocalis). Напряжением голосовых губ при выдыхании регулируются звуковые колебания воздуха.

Рисунок 41 – Правая половина гортани с медиальной поверхности:

А – собаки; Б – свиньи; В – коровы; Г – лошади. 1 – epiglottis (надгортанник); 2 – plica aryepiglottica (чер­ паловиднонадгортанная складка); 3 – processus corniculatus (рожок черпаловидного хряща); 4 – пластинка кольцевидного хряща; 5 – подъязычнонадгортанная м.; 6 – тело щитовидного хряща; 7 – vestibulum laryngis (преддверие гортани); 8 – plica ventricularis (кармашковая складка); 9 – ventriculus laryngis lateralis (боковой гортанный кармашек, пунктиром показаны границы кармашка); 10 – labium vocalis (голосовая губа, у свиньи раздвоена); 11 – дужка кольцевидного хряща; 12 – хрящи трахеи; 13 – тело подъязычной кости; 14 – cavum

laryngis proprium (полость гортани)

71

Часть полости гортани впереди голосовых складок называется преддверием гортани (vestibulum laryngis) с щелью преддверия (rima vestibuli). Слизистая оболочка преддверия выстлана плоским многослойным эпителием. В вентральной стенке преддверия позади надгортанника заметно небольшое углубление – срединный карман гортани (recessus laryngis medianus).

Часть гортани между черпаловидными хрящами и голосовыми складками называется голосовой щелью (rima glottidis), имеющей дорсальный, более широкий отдел между хрящами, называемый дыхательной или межхрящевой частью (pars intercartilaginea), и вентральный отдел, располагающийся между голосовыми складками, именуется межперепончатой частью (pars intermembranacea), составляющей собственно голосовой аппарат (glottis). Позади голосовых губ располагается подголосовая полость (cavum infraglotticum). Слизистая оболочка ее выстлана мерцательным эпителием.

Мышцы гортани. В гортани различают три группы мышц: расширители, суживатели и длинные мышцы. Первые две группы действуют на отдельные хрящи гортани, а длинные мышцы смещают гортань в целом (рис. 42).

Рисунок 42 – Мышцы и связки гортани лошади:

А – гортань лошади с левой стороны (часть пластинки щитовидного хряща вырезана); Б – связки хрящей гор­ тани. 1 – надгортанный хрящ; 2 – пластинка щитовидного хряща; 3 – рожковый хрящ; 4 – пластинка кольце­ видного хряща; 5 – lig. cricoarythaenoideum (черпаловиднокольцевидная связка; 6 – тело щитовидного хря­ ща; 7 – lig. ventriculare (кармашковая связка); 8 – lig. vocale (голосовая связка); 9 – ventriculus laryngis lateralis; 10 – lig. thyreoepiglуtticum (щитовиднонадгортанная связка); 11 – m. ventricularis (кармашковая м.); 12 – дуж­ ка кольцевидного хряща; 13 – cartilago trachealis; 14 – proc. vocalis; 15 – гортанный рожок подъязычной кости; 16 – m. vocalis (голосовая м.); 17 – m. ceratohyoideus (рожковоподъязычная м.); 18 – m. hyothyreoideus (подъ­ язычнощитовидная м.); 19 – m. crioarytnenoideus lateralis (кольцевидночерпаловидная боковая м.); 20 – m. cricothyreoideus (кольцевиднощитовидная м.); 21 – m. sterno thyreoideus; 22 – m. cricoarytaenoideus dorsalis (кольцевидночерпаловидная дорсальная м.); 23 – m. arytaenoideus transversus (черпаловидная поперечная м.); 24 – lig. cricotracheale (кольцевиднотрахеальная связка); 25 – lig. cricothyreoideum (кольцевиднощито­

видная связка); а – щитовидная железа

72

Расширителей входа в гортань три: кольцевидночерпаловидная дорсальная мышца – m. cricoarytenoideus dorsalis – парная, идет от мышечного отростка кольцевидного хряща на мышечный отросток черпаловидного хряща. Она поднимает черпаловидные хрящи, расширяет вход в гортань и напрягает голосовые связки.

Кольцевиднощитовидная мышца – m. cricothyroideus – парная, идет от наружной поверхности дуги кольцевидного хряща косо вперед и вверх; оканчивается на наружной поверхности пластинки щитовидного хряща, вдоль его каудального края. Она опускает щитовидный хрящ и тем самым расширяет вход в гортань и напрягает голосовые складки.

Подъязычнонадгортанная мышца – m. hyoepiglotticus – начинается от тела подъязычной кости и двумя головками оканчивается на надгортаннике. Оттягивает надгортанник вперед и расширяет вход в гортань после акта глотания.

Суживателей входа в гортань четыре: кольцевидночерпаловидная латеральная мышца – m. cricoarytenoideus lateralis – парная, лежит медиально от пластинки щитовидного хряща. Начинается на латеральной поверхности дуги кольцевидного хряща, идет вперед и вверх и оканчивается на мышечном отростке черпаловидных хрящей. Опускает черпаловидный хрящ и, вращая голосовой отросток внутрь, расслабляет голосовые складки.

Голосовая мышца – m. vocalis – заложена в голосовой складке, направляется от голосового отростка на пластинку щитовидного хряща. Расслабляет голосовые складки.

Желудочковая мышца – m. ventricularis – лежит впереди голосовых складок в желудочковой складке. Идет параллельно голосовой мышце и действует с ней одинаково.

Особенности. У свиньи и жвачных желудочковая мышца слита с голосовой.

Черпаловидная поперечная мышца – m. arytenoideus transversus – лежит дорсально поперек черпаловидных хрящей, между их мышечными отростками. Сокращаясь вместе с голосовой мышцей, расслабляет голосовые складки.

Мышц, действующих на гортань в целом, две: грудинощитовидная мышца (см. «Мышцы туловища») оттягивает гортань назад после глотания, помогает мышцам, напрягающим голосовые складки. Подъязычнощитовидная мышца – m. hyothyreoideus – подтягивает гортань вперед к подъязычной кости во время акта глотания.

Кровоснабжение – a. laryngea.

Нервы гортани: чувствительные – n. laryngeus cranialis; двигательные – n. laryngeus caudalis; а для кольцевиднощитовидной мышцы – n. laryngeus cranialis.

Трахея

Трахея, или дыхательное горло, – trachea – служит для проведения воздуха в легкие и обратно; это трубка, в стенках которой заложен хрящевой остов в виде незамкнутых колец из гиалинового хряща, поэтому просвет трахеи зияет. Трахея простирается от гортани через всю шею в грудную полость, где над основанием сердца делится на два основных бронха. Место деления называется бифуркацией трахеи (bifurcatio tracheae). Длина трахеи зависит от длины шеи, а отсюда различно и число колец, образующих ее остов, – от 32 (у свиньи) до 60 (у лошади).

Трахейные хрящи – cartilagines tracheales – соединяются друг с другом кольцевидными связками (ligg. annularia trachealia), а своими свободными концами входят составной частью в дорсальную перепончатую поверхность (facies membranaceus). Последняя образована кольцевидными связками, скрепляющими концы трахейных хрящей, и трахейными мышцами (mm. tracheales), залегающими в дорсальной стенке трахеи под ее слизистой оболочкой. Она может активно суживать просвет трахеи, у человека почти на 1/4 (рис. 43).

Слизистая оболочка, выстилающая трахею внутри, покрыта мерцательным эпителием и содержит серозные, слизистые и смешанные трахейные железы (gll. tracheales). Подслизистый слой имеется между хрящами и в дорсальной стенке трахеи, где слизистая оболочка более подвижна и собрана в продольные складки.

Трахея прилежит вентрально к длинным мышцам головы и шеи, а также к пищеводу; сама она прикрыта вентрально грудиноголовной, грудинощитовидной и грудиноподъязычной мышцами. В грудной полости трахея располагается дорсально от сердца и снаружи покрыта серозной оболочкой (средостенными листками плевры).

73

Рисунок 43 – Трахея:

А – собаки; Б – свиньи; В – овцы; Г – коровы; Д – лошади. 1 – поперечная м. трахеи; 2 – адвентиция, или се­ розная оболочка; 3 – трахейный хрящ; 4 – слизистая оболочка; 5 – поперечная связка трахеи; 6 – продольные складки слизистой оболочки; 7 – железы трахеи

Кровоснабжение – ветви a. carotis communis, a. bronchoesophagea.

Иннервация – n. vagus.

Особенности. У собаки трахея цилиндрическая. Бифуркация находится в плоскости 4-го ребра. Концы хрящей соприкасаются друг с другом; трахеальные мышцы проходят дорсально от хрящей.

Усвиньи трахея цилиндрическая; хрящей 32 – 36; бифуркация лежит в плоскости 4 – 5-го ребра. До бифуркации от трахеи отделяется трахейный бронх (bronchus trachealis) для правой краниальной доли легкого. Концы хрящей заходят один на другой.

Урогатого скота трахея сжата с боков, дорсальный край ее заострен; диаметр равен 4 – 4,5 см. Хрящей 46 – 50. Бифуркация лежит в плоскости 5-го ребра. До бифуркации от трахеи отходит трахейный бронх для правой краниальной доли легкого.

Улошади трахея в поперечном сечении поперечноовальная, с диаметром 4 – 7 см; хрящевых колец от 48 до 60. Бифуркация трахеи находится в плоскости 5 – 6-го ребра. Концы хрящей положены друг на друга.

Легкие

Легкие – pulmones – основные органы дыхания, так как именно в них происходит газообмен между внешней средой и кровью. Они состоят из дыхательных путей и кровеносных сосудов, характеризуются альвеолярно-трубчатым строением. Основная трубка – бронх, многократно ветвясь, достигает размеров мельчайших бронхов, заканчивающихся расширением – мельчайшим пузырьком, или альвеолой. Последние образуют паренхиму легкого, снабженную громадным количеством кровеносных сосудов, сплетающих густой капиллярной сетью каждую альвеолу. Все бронхи и альвеолы соединительной тканью объединяются в парный компактный орган – правое и левое легкое (pulmo dexter et sinister). Правое легкое обычно больше левого, так как орган располагается справа и слева от сердца, а сердце смещено влево (рис. 44). Легкие размещаются в грудной полости (рис. 34), вследствие чего орган как целое имеет форму

74

усеченного конуса с вогнутым (соответственно куполу диафрагмы) и косо поставленным основанием (basis pulmonis) и противоположной ему верхушкой (apex pulmonis) в области первых ребер. Соответственно форме грудной клетки у данного вида животного легкие то более, то менее сдавлены с боков (коллатерально).

На каждом легком различают: выпуклую латеральную, или реберную, поверхность (facies costalis), прилежащую к ребрам; вогнутую, диафрагмальную (facies diaphragmatica), прилежащую к диафрагме; и медиальную (facies medialis), прилежащую к средостению. На ней выделяют следующие части: позвоночную (pars vertebralis), средостенную (pars mediastinalis), сердечное вдавливание (impressio cardiaca), аортальное вдавливание (impressio aortica), пищеводное вдавливание (impressio esophagea) и желоб задней полой вены (sulcus venae cavae caudalis).

Дорсальный, тупой край легкого – margo dorsalis, s. margo obtusus – образован реберной и средостенной поверхностями, а каудально – реберной и диафрагмальной поверхностями, что позволяет его подразделить на margo ventralis et margo basalis.

Рисунок 44 – Наружная (реберная) поверхность легких:

А – собаки (слева); Б – собаки (справа); В – коровы (слева – b и справа – а); Г – свиньи. 1 – trachea; 2 – lobus cranialis (pars cranialis); 2' – incisura cardiaca (сердечная вырезка); 2'' – lobus cranialis (pars caudalis); 3 – lobus medius (средняя доля правого легкого); 3' – каудальная междолевая щель; 4 – lobus caudalis; 5 – margo obtusus (тупой край); 6 – margo acutus (острый край); 7 – facies diaphragmatica (диафрагмальная поверх­ ность); 8 – lobus accessorius (добавочная доля правого легкого)

75

В каждом легком различают краниальную и каудальную доли – lobus cranialis et caudalis, – разделенные каудальной междолевой щелью (fissura interlobaris caudalis). Краниальная доля у всех животных, за исключением лошади, краниальной междолевой вырезкой подразделяется на краниальную и каудальную части (pars cranialis et pars caudalis). В правом легком выделяют среднюю и добавочную доли (lobus medius et accessorius). Степень выраженности долей каждого вида животных будет отличаться своими характерными особенностями. На средостенной поверхности находятся: сердечные вырезки правого и левого легкого (incisura cardiaca pulmonis dextri et sinistri) и ворота легкого (hilus pulmonis), через которые в орган входят главный бронх (bronchus principalis), легочная артерия (a. pulmonalis), располагающаяся латерально от бронха, и выходят легочные вены (vv. pulmonales), которые находятся вентрально от двух предыдущих. Все вместе они образуют корень легкого (radix pulmonis). С поверхности легкие покрыты легочной плеврой (pleura pulmonis), переходящей на легкие со средостения.

Основной, или главный, бронх в каждом легком, в толще его тупого края, направляется каудально (рис. 45). Он разветвляется на более мелкие бронхи, формируя в целом бронхиальное дерево (arbor bronchialis).

Рисунок 45 – Бронхиальное дерево (с дорсальной поверхности):

А – собаки; Б – свиньи; В – коровы; Г – лошади. 1 – trachea; 2 – lobus cranialis (pars cranialis); 3 – lobus medius; 4 – lobus caudalis; 5 – lobus accessorius; 6 – bifurcatio tracheae (бифуркация трахеи); 7 – bronchus trachealis (трахейный бронх); 8 – bronchus magistralis (основной бронх); 9 – bronchus segmentalis (метамерные бронхи); 10 – In. bifurcationis (лимфатические узлы)

76

Наиболее крупные ветви основного бронха по одной вступают в краниальную, среднюю и добавочную доли (в правом легком) и по несколько метамерных бронхов (4 дорсальных и 4 вентральных) в каудальную долю легкого. Наиболее мелкие внутридольковые бронхи, или бронхиолы (bronchioli) диаметром около 1 мм, вступают в легочные дольки (lobuli pulmonis) и, разветвляясь в них, образуют альвеолярное дерево (arbor alveolaris), в котором и происходит газообмен (рис. 46). В дольке бронхиолы делятся на 20 – 30 коротких альвеолярных ходов (ductuli alveolares), заканчивающихся альвеолярными мешочками (sacculi alveolares), стенки которых образуют множество конечных пузырьков – альвеол, имеющих диаметр от 0,1 до 0,14 мм.

Все альвеолы, относящиеся к одному респираторному бронху, представляют структурную единицу легкого, первичную легочную дольку (lobuli pulmonis). Общее количество альвеол достигает у лошади 5000 млн, у человека 400 млн, у кошки 144 млн. Таким образом, дыхательная поверхность легочных альвеол может равняться у лошади 500 м2, у человека 100 м2, у кошки 7,2 м2.

Строение основных бронхов такое же, как и трахеи: они состоят из хрящевого остова, внутри выстланы слизистой оболочкой, содержащей железы и покрытой мерцательным эпителием; снабжены гладкой мускулатурой.

По мере уменьшения диаметра бронхов хрящевые кольца становятся небольшими пластинками, которые затем в бронхиолах исчезают, объем гладкой мускулатуры бронхов увеличивается. В наиболее тонких бронхах отсутствует и бронхиальная мускулатура; мерцательный эпителий заменяется кубическим, а в альвеолах – плоским респираторным эпителием, располагающимся на тончайшей мембране.

Соединительная ткань легких, помимо коллагеновых, содержит значительное количество эластических волокон. По мере уменьшения диаметра бронхов количество соединительной ткани постепенно уменьшается; в конечном итоге она образует перегородки между дольками, а внутри долек разделяет альвеолярные ходы; на легочных же альвеолах сохраняется только тончайшая сеточка волокон.

Большое содержание эластических волокон придает легким эластичность, вследствие чего после вскрытия грудной полости они сильно (на 1/3) спадаются. Отсюда становится понятно, что легкие могут функционировать только при участии скелетных дыхательных мышц. Мускулатура в бронхах может регулировать интенсивность прохождения в них воздуха при дыхании.

Легкие,помимолегочныхартерий,получаюткровьизбронхиальнойартерии(a.bronchalis), которая сопровождает ветвления бронхов и питает их (рис. 46).

12

10

10

Рисунок 46 – Схема строения двух легочных долек (внизу долька вскрыта):

1 – ветвь легочной артерии; 2 – bronchus; 3 – лимфатические узелки; 4 – a. bronchialis (бронхиальная арте­ рия); 5 – ветвь легочной вены; 6 – bronchiolus terminalis (концевой бронх); 7 – bronchiolus respiratorius (ре­ спираторный бронх); 8 – ductus alveolaris (альвеолярный ход); 9 – alveolus (альвеoла); 10 – acinus (ацинус вскрытый); 11 – капиллярная сеть на альвеоле; 12 – lobulus pulmonalis (легочная долька)

77

Легкие снабжены двигательными и секреторными нервами от n. vagus, в которых заложено большое число интерорецепторов и их проводников – чувствительных нервов. Рецепторы болевой чувствительности отсутствуют.

Особенности. У собаки доли легкого отделяются глубокими вырезками, доходящими до основного бронха. Дольки легких на поверхности легкого почти не выражены.

Усвиньи и жвачных легкие имеют сходную форму и трахейный бронх. У свиньи легкие отличаются тем, что краниальная часть передней доли хотя и развита сильнее левой, но на лопасти не делится. Ячеистый рисунок на поверхности легких выражен сильнее у жвачных,

укоторых правое легкое глубокими вырезками подразделяется на краниальную, среднюю и каудальную доли.

Относительная масса легких у свиньи составляет 0,85%, у крупных жвачных – 0,6% (у быка – 0,54%, у вола – 0,55%, у коровы – 0,65%) к массе тела.

Улошади каждое легкое разделено каудальной междолевой вырезкой на краниальную и каудальную доли. Поверхность легких гладкая; дольчатость не выражена. Главный бронх в самом начале отдает ветвь в краниальную часть краниальной доли. Относительная масса легкого составляет 1,43%.

Уверблюда легкие небольших размеров и по долевому строению имеют много общего с таковыми лошади. Вентральный край у них значительно тоньше, чем у лошади, а добавочная доля представлена в виде небольшого заостренного отростка. Относительная масса легких у них равна 0,4%.

Мочеполовой аппарат

Мочеполовой аппарат – apparatus urogenitalis – представляет совокупность мочевых и половых органов, которые генетически и морфологически тесно связаны между собой. Общность морфологических взаимоотношений органов, обеспечивающих мочеотделение и размножение, несмотря на их функциональные различия, можно проследить при анализе их исторического и индивидуального развития. Знание особенностей развития мочевых и половых органов у самцов и самок позволяет иметь более правильное представление не только о видовых и половых различиях в их строении, но и о тех аномалиях, которые нередко возникают в период их органогенеза. Эти знания необходимы и в клинической практике, так как заболевания одних из них неизбежно приводят к поражениям и других, входящих в этот аппарат (особенно гинекологические заболевания часто вызывают осложнения со стороны мочевыводящих органов).

Мочевые органы

Мочевые органы – organa urinaria, или органы мочевыделения – organa uropoetica, которые нередко объединяют в мочевыводящую систему – systema uropoetica, – обеспечивают конечные процессы обмена веществ в организме, способствуют выведению из него продуктов метаболизма (азотистые продукты белкового обмена, различные соли и избытки воды).

Моча – urina, являясь экскретом почек, содержит в своем составе не только продукты белкового и солевого обменов, но и ряд других непостоянных веществ, которые образуются как в норме, так и при патологических процессах. Поэтому клинический анализ состава мочи имеет важное значение при уяснении функционального состояния всего организма с целью постановки правильного диагноза и прогнозирования исхода заболевания.

К мочевым органам относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Фило- и онтогенез органов мочеотделения

Эволюция органов мочеотделения протекала по пути увеличения площади соприкосновения кровеносного русла с выделительной тканью почек в результате избирательности фильтрационно-резорбционной способности различных почечных образований, а также благодаря активному ответвлению и выведению адсорбированных веществ и воды. При этом раз-

78

витие мочевой системы имеет ту особенность, что она развивается не из одного зачатка, постепенно растущего и усложняющегося, а представлена рядом морфологических образований из разных зачатков.

Упростейших животных продукты обмена каждой клетки выделяются из организма во внешнюю среду диффузорно (кишечнополостные – гидра). У более высокоорганизованных животных в связи с дифференциацией различных систем организма появляются и специализированные органы выделения. Наиболее примитивные из них – выделительные трубочки, или нефридии, происходящие из эктодермы и пронизывающие все тело (рис. 47).

Унизших хордовых (ланцетник) выделительные органы хотя и построены по типу нефридиев, но у них они имеют мезодермальное происхождение.

Нефридиальные канальцы (до 100 пар) располагаются метамерно в жаберной области и открываются одним концом в полость тела (целому), а другим – наружу. Впоследствии формируется один проток – примитивный мочеточник, в него открываются все сегментальные трубочки. В полости тела по соседству с нефридиями кровеносные сосуды образуют густую сеть капилляров в виде клубочков. Нефридии как структурные единицы входят в состав почек позвоночных.

Упозвоночных в процессе филогенеза ясно прослеживаются изменения мочеотделительного аппарата. Происходит постепенно угасание функции трубочек передних отделов туловища с одновременным усилением развития мочевых трубочек задних отделов, концентрирующихся в компактные органы. На более поздних стадиях эволюции у них появляется общий для всех выделительных трубочек выводной проток. Этот проток открывается наружу в задний конец кишечного тракта – клоаку.

Такой ход развития мочеотделительного аппарата дает основание различать три самостоятельные генерации почек: 1) предпочку, или пронефрос; 2) промежуточную почку, или мезонефрос, и 3) дефинитивную почку, или метанефрос. Для всех генераций характерно наличие особого фильтрационного приспособления – почечного тельца (рис. 48). Оно представляет собой измененную у начального участка трубочку, эпителиальная стенка которой расширяется и формирует чашеобразную складку. В последнюю входит петля артериального сосудика, превращающаяся в сосудистый клубочек, а складка трубочки становится капсулой клубочка. Капсула и сосудистый клубочек получили название почечного тельца. Экскреторная функция осуществляется эпителием почечных трубочек.

Рисунок 47 – Выделительные трубочки с концевыми клетками ленточного червя:

А – выделительная трубочка; Б – увеличенная концевая клетка протонефридия круглого червя. 1 – концевая клетка; 2 – трубочка; 3 – ядро клетки трубочки; 4 – отросток клетки, переходящий в трубочку; 5 – колеблю­ щиеся волоски

79

Одновременно с преобразованием мочевого аппарата происходили изменения и в отводящих каналах полового аппарата. В области предпочки развивался отводящий путь для полового аппарата самки (мюллеров канал), а канал промежуточной почки частично превратился в отводящий путь для клеток полового аппарата самца (вольфов канал) (рис. 53).

Эмбриональное развитие системы мочеотделения позвоночных в основном совпадает с теми изменениями, которые имели место в процессе филогенеза.

Предпочка, или головная, почка, у высших позвоночных встречается редко. Она состоит чаще всего из 3 – 4 пар канальцев с воронками. Против каждой воронки в стенке развивается сосудистый клубочек. Предпочка имеется у круглоротых, некоторых костистых рыб и у личинок амфибий.

Промежуточная, или туловищная, почка более сложная по функции и строению, представляет следующую генерацию нефрогенной ткани и развивается как позднейшая стадия предпочки и позади нее. Промежуточная почка функционирует до конца жизни у рыб и амфибий. У остальных позвоночных, в том числе и у млекопитающих, этот орган, хотя и вполне сформированный, функционирует лишь в определенный период эмбриональной жизни. Только у немногих рептилий, а среди млекопитающих у клоачных и сумчатых, мезонефрос некоторое время остается и после эмбрионального периода. Промежуточная почка утрачивает непосредственную связь с целомой, при этом пропадает метамерия, и почка становится компактным органом.

Дефинитивная, или тазовая, почка развивается у взрослых рептилий, птиц и млекопитающих.

В полном виде тазовая почка развивается из двух зачатков. Мочеотделительная ее часть происходит из нефрогенной ткани, как и пронефрос и мезонефрос, а мочеотводящая часть – из отростка на заднем канале вольфова протока, который становится мочеточником.

   

   

   

Рисунок 48 – Развитие почек:

А – схема строения пронефроса, мезонефроса и метанефроса; Б, В, Г, Д – последовательные стадии эм­ брионального развития почек. 1 – проток промежуточной почки (вольфов проток); 2 – мочеотделительная трубочка предпочки с воронкой; 3 – наружное почечное тельце; 4 – аорта с поперечными артериями; 5 – внутреннее почечное тельце мезонефроса и воронки; 6 – мочеотделительные канальцы с капсулой и со­ судистым клубочком; 7 – почечная артерия; 8 – слепые канальцы; 9 – мочеточник дефинитивной почки; 10 – пронефрос; 11 – мезонефрос; 12 – метанефрос; 13 – эктодерма; 14 – мозговая трубка; 15 – эндодерма;

16 – сомит; 17 – закладка мочевыделительной трубочки; 18 – полость тела (боковая пластинка)

80